В клетке простейшего

Микронуклеус (их может быть один или несколько) сферической или

Яйцевидной формы. Различия между макро- и микронуклеусом не огра-

Ничиваются размерами и формой, но отличаются и функциями. Макро-

Нуклеус— ядро вегетативное. В нем происходит транскрипция — синтез

Па матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят

В цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка. ДНК мак-

Ронуклеуса способна также и к репликации. Микронуклеус не осущест-

Вляет вегетативных функций. В нем не происходит транскрипции (син-

Теза РНК), но хромосомы способны к удвоению (репликации), что

Бывает перед каждым делением (митозом). Поскольку хромосомы пред-

Ставляют материальный субстрат наследственной информации, то мик-

Ронуклеус служит своеобразным «депо» на-

Следственной информации, передаваемой из

Поколения в поколение.

Размножение. Инфузориям свойственно

Бесполое размножение, осуществляемое пу-

Тем поперечного деления, чаще всего в сво-

Бодноподвижном состоянии (рис. 57). Раз-

Множение сопровождается делением обоих

Ядер. Микронуклеус делится митотически

(табл. III, 1). Деление макронуклеуса, ко-

Торое еще недавно описывали как амитоз,

На самом деле протекает своеобразно и, так

Же как митоз, характеризуется удвоением

(репликацией) ДНК. У многих инфузорий

Перед началом деления в макронуклеусе

Формируются хромосомы и происходит их

Удвоение, как и при обычном митозе. Но

Деления ядра при этом не происходит. Удво-

Ение числа хромосом без деления называет-

Ся эндомитозом. После его завершения на-

Чинается процесс деления инфузории. Хро-

Мосомы в макронуклеусе перестают. быть

Видимыми (происходит их деспирализация)

Рис. 57. Делящаяся инфузория

И макронуклеус вытягивается и перешнуро-

Туфелька, схематично (по Лан- вывается. При этом ранее удвоившиеся на-

Гу с изменениями): боры хромосом распределяются между

/ — сократительная вакуоль, 2 — ДОЧерНИМИ ЯДрЭМИ. У Д р у г и х ИНфузОрНЙ ПрН

рот, 3 — делящийся макронуклеус, „

Делящийся микронуклеус делении макронуклеусов эндомнтозы не

76

Обнаружены, но у них также делению ядра предшествует репликация

ДНК, т. е. на молекулярном уровне происходит процесс, характерный

Для митоза и обеспечивающий преемственность наследственной инфор-

Мации.

Во время деления инфузории происходит реорганизация большинства

Цитоплазматических органоидов. Обычно у дочерних особей заново воз-

Никают ротовые аппараты, происходит образование новых ресничек.

У многих инфузорий бесполому размножению предшествует инцп-

Стирование и деление происходит внутри цисты. При этом наблюдается

Рис. 58. Конъюгация инфузорий,

Схема (по Греллю с изменениями).

А — начало конъюгации, в левой

Особи ядерный аппарат без изме-

Нений, в правой микронуклеус

Вздут; Б — первое мейотнческое

Деление микронуклеуса, в левой

Особи метафаза, в правой — ана-

Фаза; начало распада макронук-

Леуса; В — п левом конъюганте

Окончание первого деления мнкро-

Иуклеуса, в правом — начало вто-

Рого деления микронуклеуса, рас-

Пад макронуклеуса; Г — второе

Деление микронуклеуса; Д — один

Микронуклеус в каждой особи при-

Ступает к третьему делению, по

Микронуклеуса в каждом конъю-

Ганте дегенерируют; Е — обмен

мигрирующими пронуклсусами;

Ж — слияние пронуклеусов, обра-

Зование синкариона; 3 —эксконъю-

Гант, деление синкариона; И —

Эксконъюгант, начало превращения

Одного из продуктов деления син-

Кариона в макронуклеус; К — экс-

Конъюгант, разпитие ядерного ап-

Парата закончено, фрагменты ста-

Рого макронуклеуса резорбирова-

Лись в цитоплазме

Дедифференцировка органоидов движения, ротового аппарата. Само де-

Ление при этом приобретает характер палинтомии (с. 42). Инфузории в

Цистах размножения делятся обычно не на 2, а на 4 или большее число

Особей. Во время этих быстро следующих друг за другом делений роста

Не происходит. Из цист выходят инфузории гораздо меньших размеров

(соответственно числу делений), чем материнская. Развивается вновь

Цилиатура, органоиды захвата пищи. Инфузория энергично питается и

Растет, а затем вновь инцистируется и размножается.

При бесполом размножении промежуток времени между двумя де-

Лениями бывает различен. При комнатной температуре инфузория ту-

Фелька делигся 1—2 раза в сутки. Некоторые мелкие инфузории — 2—

Раза в сутки, а инфузория трубач (81еп1ог)—2—3 раза в неделю.

Темп бесполого размножения зависит от условий среды — температуры,

Обилия пищи и т. п.

Половой процесс и ядерная реорганизация. Бесполое размножение

Повторяется много раз подряд, но время от времени в жизненном

Цикле инфузорий происходит половой процесс, который носит характер

Конъюгации. Главное отличие конъюгации инфузорий от ранее описан-

Ных половых процессов заключается в том, что она представляет врс-

77

Менное соединение двух инфузорий. Последние обмениваются частями

Своего ядерного аппарата, после чего расходятся. Полного слияния

Конъюгирующих особей не происходит, поэтому их нельзя приравнять

К гаметам прочих простейших. Во время конъюгации инфузории сходят-

Ся попарно и чаще всего прикладываются друг к другу брюшной сторо-

Ной (рис. 58). У некоторых видов на месте соприкосновения пелликула

Обеих особей растворяется и между конъюгантами образуется более

Или менее широкий соеди-

Нительный цитоплазмати-

Ческий мостик. У других

Видов во время конъюга-

Ции целостность пеллику-

Лы не нарушается. Су-

Щественные изменения во

Время конъюгации пре-

Терпевает ядерный аппа-

Рат (рис. 58). Макрону-

Клеус конъюгантов распа-

Дается на части и посте-

Пенно резорбируется в

Цитоплазме. Микронукле-

Ус сначала делится дваж-

Ды. Это мейоз, во время

Которого происходит ре-

Дукция числа хромосом, и

Диплоидный комплекс их

Превращается в гаплоидный, далее три из четырех ядер разрушаются

И резорбируются в цитоплазме, а четвертое снова делится, В ре-

Зультате каждый конъюгант обладает двумя ядрами, происшед-

Шими из микронуклеуса. Это половые ядра—пронуклеусы. Одно

Из них (мигрирующее, или мужское) покидает конъюгант и пе-

Реходит в соседнюю особь, где и сливается с единственным