(рис. 85). Еще находясь в теле материнского организма, амфибластула
Претерпевает своеобразное изменение. Ее круппоклеточная половина
Начинает впячиваться в мелкоклеточпую, по процесс вскоре останавли-
Вается, крупные клетки выпячиваются обратно и личинка возвращается
К состоянию амфибластулы. Последняя через систему каналов выходит
Из тела губки и через некоторое время личинка прикрепляется к субст-
Рату тем полюсом, на котором расположены мелкие, несущие жгутики
Клетки. Одновременно эти клетки впячиваются внутрь бластулы и оказы-
Ваются лежащими внутри зародыша, который становится на этой стадии
Двухслойным (рис. 85). Более крупные клетки амфибластулы образуют
Наружный слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток об-
Разует клетки жгутиковых камер губок, а наружные клетки — дермаль-
Ный слой, мезоглею и все ее клеточные элементы.
У большинства других животных, в эмбриональном развитии которых
|
|
Имеется бластула, слагающаяся из клеток различной величины (анало-
Гично амфибластуле губок), более крупные клетки так называемого ве-
Гетативного полюса обычно дают начало энтодерме, мелкие же клетки
Анимальпого полюса — эктодерме. У губок обратные отношения. Кроме
Того, у губок дважды происходит
Впячивание полюсов бластулы
Внутрь.
Существенный вопрос раз-
Вития губок — установление мо-
Мента гаструляции. Одни ученые
Не придают значения первому
Преходящему впячиванию амфи-
Бластулы и называют получаю-
Щуюся при этом стадию ложной
Гаструлой (псевдогаструла), а
Настоящей гаструляцией считают
Вторичное впячивание. Другие
Придерживаются обратной точки
Зрения и считают истинной га-
Струляцией первое впячивание.
Особенности эмбрионального раз-
Вития губок дают основание уче-
Ным считать, что у губок первич-
Ная эктодерма (мелкие жгутико-
Вые клетки) становится на место
Энтодермы, и обратно. По их мне-
Нию, у губок произошло извраще-
Ние зародышевых пластов. На
Этом основании зоологи дают губ-
Кам название — животные, выво-
Роченные наизнанку (ЕпапИо-
Гоа).
Рис. 86. Развитие МухШа, идущее по типу
Кремневых и роговых губок (по Маасу).
А — дробление яйца; Б — образование ли-
Чинки; В — закладка элементов скелета
(спикул) внутри паренхимулы
109
У неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное раз-
|
|
Витие иное. У многих из них в результате дробления образуется бласту-
Ла, стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снаб-
Женных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы
Заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло располо-
Женными клеточными элементами. На этой стадии личинка называется
Паренхимулой (рис. 86). В дальнейшем паренхимула садится на дно, ее
Поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало
Воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта, напротив, выхо-
Дят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею
Губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и
При этом типе развития.
Вопрос о причинах, вызывающих у губок извращение зародышевых
Пластов, во многом еще неясен. Одна из наиболее обоснованных гипотез
Была высказана В. Н. Беклемишевым, который связывает этот процесс с
Образом жизни губок на личиночной и взрослой стадиях. Жгутиковые
Клетки (кинетобласт) свободноплавающих бластул губок выполняют
Двигательную (кинетическую) функцию. Когда личинки садятся на суб-
Страт, то двигательная функция кинетобласта сохраняется, но она пере-
Носится внутрь тела развивающейся губки и становится мерцательно-
Вододвижущей, вызывающей не передвижение организма в воде, а пере-
Движение воды в организме. По мере погружения кинетобласта внутрь
Другие клеточные элементы, входившие в состав тела плавающей личин-
Ки, постепенно образуют наружный слой тела губки. Таким образом
Извращение зародышевых пластов оказывается обусловленным измене-
Нием образа жизни животного в ходе онтогенеза. Предполагается, что
Эти стадии рекапитулируют соответствующие этапы филогенеза.
Губки в высокой степени способны к ре-
Гуляции. При удалении отдельных участков
Тела происходит их восстановление. Если
Губку растереть или даже протереть через
Сито, то образовавшаяся кашица, состоящая
Из отдельных клеток и групп клеток, оказы-
Вается способной к восстановлению целого
Организма. При этом клетки, активно дви-
Гаясь, собираются вместе, а затем из кле-
Точного скопления формируется маленькая
Губка. Процесс формирования целого орга-
Низма из скопления соматических клеток
Называют соматическим эмбриогенезом.
Экология и практическое значение губок.
Наибольшего видового разнообразия губки
Достигают в тропических и субтропических
Зонах Мирового океана, хотя и в арктиче-
Ских, и субарктических водах их встречает-
Ся немало. Большинство губок — обитатели
Небольших глубин (до 500 м). Число глубо-
Ководных губок невелико, хотя их находили
На дне самых глубоких абиссальных впа-
Дин (до 11 км). Губки поселяются преиму-
Щественно на каменистых грунтах, что свя-
Зано со способом их питания. Большое ко-
Личество иловых частиц забивает канальную
Систему губок и делает их существование
Невозможным. Лишь немногие виды живут
110
Рис. 87. Глубоководные губки
Гиалонемы (из Колтуиа). А —
Нуа1о$1у1из <1ше$; Б — Нуа1о-
Пета е1еца.пз
На илистых грунтах. В этих случаях у них обычно имеется одна или,
Несколько гигантских спикул, которые втыкакпся в ил и приподнимают
Губку над его поверхностью (например, виды родов Нуа1оз1:у1из, Нуа1о-
Пета) (рис. 87). Губки, обитающие в приливно-отливной зоне (на лито-
|
|
Рали), где они подвергаются действию прибоя, имеют вид наростов, по-
Душечек, корочек и т. п. У большинства глубоководных губок скелет
Кремневый — прочный, но хрупкий, у мелководных губок — массивный
Или эластичный (роговые губки). Фильтруя через тело огромное количе-
Ство воды, губки являются мощными биофильтраторами. Этим они спо-
Собствуют очистке воды от механического и органического загрязнения.
Губки часто сожительствуют с другими ор-