Филогения типа Р1асогоа

По уровню организации Тпскор1ах соответствует паренхимуле —

Характерной личинке губок и кишечнополостных (с. 110), которая, ве-

Роятно, рекапитулирует основные черты фагоцителлы — предполагаемо-

Го общего предка всех многоклеточных животных (ем. с. 110). Поэтому

Можно думать, что Р1асогоа представляют собой ближайших потомков

Фагоцителлы, перешедших от первоначального свободноплавающего

Образа жизни к ползанию на поверхности водорослей. Тело их при этом

Утратило первичную передне-заднюю полярность и превратилось в тон-

Кую пластинку.

Открытие Р1асохоа — новое подтверждение правильности теории

И. И. Мечникова о происхождении многоклеточных животных.

НАДРАЗДЕЛ РАКА2-0А

ТИП ГУБКИ (5Р01Ч01А, ИЛИ Р0К1РЕКА)

Губки — многоклеточные водные, главным образом морские, непод-

Вижно прикрепленные ко дну и подводным предметам животные. Сим-

Метрия отсутствует или имеет место неотчетливая радиальная симмет-

Рия. Органы и ткани не выражены, хотя тело построено из разнообраз-

Ных клеток, выполняющих многие функции, и межклеточного вещества.

Внутренние полости выстланы хоаноцитами — особыми жгутиковыми

Воротничковыми клетками. Нервная система отсутствует. Тело прониза-

Но многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающи-

Мися с полостями, выстланными хоаноцитами. Через тело губки осуще-

Ствляется непрерывный ток воды. Почти все обладают сложным мине-

Ральным (СаС0 3, 5Ю 2) ИЛИ органическим скелетом.

В современной фауне насчитывается около 5000 видов губок.

Строение. Губки имеют форму мешка или глубокого бокала, кото-

Рый основанием прикреплен к субстрату, а отверстием, или устьем

(озаНшп), обращен кверху (рис. 74). Помимо этого отверстия стенки

Губки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю,

Парагастральную полость.

Тело состоит из двух слоев клеток: наружного — дермального (экто-

Дерма) и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость, — гастраль-

Ного (энтодерма). Между ними выделяется мезоглея — слой особого

Рис. 74. Различные типы строения губок и их канальной системы (по

Гессе). Л — аскон; Б — сикон; В — лейкой.

Стрелки показывают направление тока воды в теле губки

101

Бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетка-

Ми. У большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее фор-

Мируется также скелет. Наружный слой клеток губок в виде плоского

Эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки те-

Ла губки, открываются наружу, пронизывая отдельные клетки наружно-

Рис. 76. Общий вид губки Зусоп гаркапиз со вскры-^

той парагастральной полостью (по Пфуртшеллеру):

Устье, 2 — полость тела, 3 — каналы

Рис. 75. Схематический разрез через стенку тела губ-

Ки типа аскона. Вверху— наружная стенка тела, вни-

зу— парагастральная полость (по Штемпелю):

/ — клетки, выстилающие наружную стенку тела и стенки

Иоровых канальцев, 2 — жгутиковые воротничковые клетки,

Яйцевая клетка в мезоглее, 4 — склеробласт с развиваю-

Щейся спнкулой, 5 — пора, 6 — звездчатые клетки в мезоглее

Го слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротнич-

Ковых клеток (хоаноцитов). Они имеют цилиндрическую форму

(рис. 75), а из центра свободного, торчащего в парагастральную полость

Конца клетки выдается длинный жгутик, основание которого окружено

Цитоплазматическим воротничком. Такое строение клеток среди всех

Ме1агоа наблюдается почти исключительно у губок, а среди Рго1огоа —•

лишь у СЬоапоИа^е11а1:а, или воротничковых жгутиконосцев.

Электронно-микроскопическое исследование хоаноцитов показало,

что их тонкое строение полностью совпадает с таковым СЬоапоНа§е11а1;а.

Наиболее простую форму строения губок называют типом аскон.

Однако у большинства видов эта стадия преходяща и характерна толь-

Ко для молодых особей. Усложнение во время индивидуального разви-

Тия приводит к возникновению форм типа сикон (см. рис. 74,5) или,

Если этот процесс идет еще дальше, к формам типа лейкон 1 (см.

Рис. 74,В). Эти понятия обозначают неодинаковую сложность организа-

Ции губок разных групп и не соответствуют систематическим подразделе-

Ниям. Усложнение заключается главным образом в том, что мезоглея

Сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма, кото-

Рая у губок типа аскон выстилает парагастральную полость (см.

Рис. 74,А), перемещается (как бы вдавливается) внутрь мезоглеи, обра-

Зуя здесь жгутиковые карманы (у сиконов, см. рис. 74,5) или округлые

Азсоп, 8усоп и Ьеисоп — роды губок, имеющие описанное строение.

102

Небольшие жгутиковые камеры (у лейконов, см. рис. 74,В, рис. 77).

При этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов (в от-

Личие от асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дермаль-

Ного слоя (эктодермой). Между внешней средой и парагастральной по-

Лостью связь осуществляется при помощи системы каналов, состоящей

Рис. 77. Жгутиковая камера пресноводной губки ЕрНу-

ЛаНа (по Кестнеру):

Отводящий каиал, выстланный плоскими клетками, 2— от-

Верстие, сообщающее жгутиковую камеру с каналом, 3—архео-

Цит, 4 — воротничковые жгутиковые клетки (хоаиоциты)

Из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым

Камерам (рис. 77), и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые

Камеры с парагастральной полостью. Эти каналы представляют собой

Глубокие впячивания эктодермы, тогда как вся энтодерма сосредоточена

В жгутиковых камерах.

Число жгутиковых камер у губок велико. Например, у относительно

Небольшой губки Ьеисоша азрега (лейконоидный тип) высотой 7 см и

Толщиной в 1 см число жгутиковых камер превышает 2 млн. Число при-

Водящих каналов более 80 тыс., отводящих — 5200.

Клеточные элементы. В мезоглее рассеяны разнообразные клеточные

Элементы (см. рис. 75). Основные типы клеток следующие. Имеется

Значительное количество неподвижных звездчатых клеток, являющихся

Соединительноткаными опорными элементами (колленциты). Вторую

Категорию составляют склеробласты — клетки, внутри которых заклады-

Ваются и развиваются отдельные скелетные элементы губок (см. ниже).

В мезоглее располагается, кроме того, значительное количество подвиж-

Ных клеток—амебоцитов. Среди последних можно различить клетки,