Поселяющиеся в различных разлагающихся органических веществах

(многие двукрылые — отр. В1'р1ега).

Как уже сказано, строение, характерное для личинки, сохраняется в

Течение всего личиночного периода: превращение совершается не посте-

Пенно, а необходимые для метаморфоза изменения отодвигаются ко вре-

Мени последней личиночной линьки. В этот период совершаются такие

Коренные преобразования организма личинки, что продолжение обыч-

Ных физиологических отправлений, особенно питания и движения, ста-

Новится затруднительным, даже невозможным. Это сказывается в том,

Что личинка после последней линьки переходит в состояние покоя — ста-

Новится куколкой. Куколка составляет наиболее характерную стадию го-

Лометаболического превращения. Чем полнее состояние покоя, тем луч-

Ше выражено полное превращение.

Различают три типа куколок (рис. 352). У свободных куколок зачат-

Ки крыльев и конечностей взрослого насекомого явственно видны и сво-

Бодно выдаются над поверхностью тела. У покрытых куколок зачатки

Так тесно приложены и как бы приклеены к туловищу, что заметны лишь

В виде неясных контуров. Куколки этих двух типов в определенной мере

Подвижны: куколки комаров, например, за счет изгибаний брюшка пла-

Вают в воде. Куколки многих жуков и бабочек также способны изгибать

Брюшко (иногда довольно энергично), но направленным движением не

Обладают. Третья категория — совершенно неподвижные куколки, встре-

Чаются у части мух; тело такой куколки бесформенного, бочонкообразно-

Го вида вследствие того, что остается окруженным отставшей, но не

Сброшенной кожицей от последней личиночной линьки.

В течение описываемой стадии покоя внутри куколки происходят

Важные изменения организации, подготавливающие переход в стадию

373,

Имаго. Так как и род движения (полет), и питание у имаго большей

Частью отличны от таковых личиночного периода, то и мышцы, и пищева-

Рительный канал личинки должны подвергнуться полной перестройке.

Большая часть органов и тканей тела личинки во время стадии куколки

Совершенно переформировывается. Органы личинки разрушаются, пре-

Рис. 353. Кишечник куколки мухи с имагинальными ^

дисками (по Ковалевскому):

/ — кольцевидный диск для задней кишки, 2, 3—имагииаль-

Ные диски, дающие начало эпителию и мускулатуре средней

Кишки, 4 — имагииальный диск слюнной железы, 5 — диск

Передней кишки

Рис. 352. Куколки насекомых. А — свободная кукол-

Ка жука; Б — покрытая куколка бабочки; В — бочон-

ковидиая куколка мухи (из Вебера):

/ — антенна, 2 — нога. 3 — звчатки крыльев. 4 — стигмы

Вращаясь в мягкую кашицеобразную массу, как это особенно ярко про-

Является у мух; в разрушении принимают деятельное участие амебоид-

Ные клетки, или фагоциты. Формирование окончательных органов имаго

Происходит за счет клеток особых имагинальных дисков (рис. 353); это

Небольшие скопления индифферентных клеток, расположенные в извест-

Ном порядке во многих местах тела личинки и имеющие каждое специ-

Альное назначение.

Когда наступает разрушение личиночных тканей, или гистолиз, клет-

Ки имагинальных дисков начинают усиленно размножаться, дифферен-

Цируются в определенном направлении и служат для построения дефи-

Нитивных органов. Гистолизу не подвергаются лишь нервная система и

Отчасти трахеи. После окончания перестройки организации у личинок

Происходит последняя линька: покровы куколки лопаются и из нее выхо-

Дит взрослое насекомое.

Метаморфоз насекомых целиком находится под контролем гормо-

Нальной системы организма (рис. 354). Нейросекреторные клетки мозга

Продуцируют особый активационный гормон, который поступает в кар-

Диальные тела (с. 356), а оттуда в гемолимфу. Активационный гормон

Стимулирует деятельность особых желез внутренней секреции — прото-

Ракальных желез, которые, в свою очередь, выделяют специальный «ли-

Ночный» гормон — экдизон. Последний воздействует на клетки гиподер-

Мы, вызывая сначала синтез ферментов, растворяющих старую кутику-

Лу. Позднее повышение концентрации экдизона в гемолимфе заставляет

Клетки гиподермы формировать новую кутикулу.

Не менее важную роль играют прилежащие тела, которые продуци-

374,

Руют ювенильный гормон. Наличие ювенильного гормона в гемолим-

Фе определяет характер очередной линьки. Если концентрация гормона

Высока, линька завершается появлением очередной личиночной стадии.

Подавление активности прилежащих тел и уменьшение количества про-

Дуцируемого ими гормона при-

Водит к тому, что последняя

Личиночная стадия линяет на

Куколку. Полная инактивация

Прилежащих тел и прекраще-

Ние поступления гормона в ге-

Молимфу предопределяют линь-

Ку куколки (или последней ли-

Чиночной стадии при неполном

Метаморфозе) на имаго. У

Взрослых насекомых продук-

Ция ювенильного гормона во-

Зобновляется, но теперь он уже

Контролирует деятельность по-

Ловых желез и процессы раз-

Множения.

По вопросу о происхожде-

Нии метаморфоза высказыва-

Ются следующие предположе-

Ния. Исходной формой разви-

Тия, как уже отмечалось, явля-

Ется свойственное самым при-

Митивным насекомым (подкл.

Еп^одпаШа) прямое развитие

Без метаморфоза, унаследован-

Ное, по-видимому, от предко-

Вых форм. Сохранение столь

Примитивной особенности обус-

Ловлено тем, что низшие насе-

Комые в течение всей жизни

(как и многоножки, от которых

Они, вероятно, произошли)

Ведут малоактивный скрытный

Образ жизни в почве и под-

Стилке. И молодь, и взрос-

Лые особи биологически

Почти не отличаются друг от

Друга.

Прогрессивное развитие насекомых, выразившееся в появлении

Крыльев, усложнении нервной системы и органов чувств, специализации

Конечностей и т. п., скорее всего было связано с активизацией их пове-

Дения и переходом в новую среду обитания. Они заселили поверхность

Почвы и растений, освоили воздушную и водную среды. Возникавшие

При этом изменения, вероятно, в первую очередь затрагивали более под-

Вижных взрослых насекомых. Различия между ними и личинками долж-

Ны были постепенно усиливаться. Вследствие этого развитие личинки по

Сути дела становилось «превращением» в имаго, т. е. метаморфозом.