Функцию, тогда как на втором — редуцировались. Таким образом, СНе-

Псега1а связаны с Ро1усЬае1а через трилобитов; низшие классы хелице-

Ровых, подобно своим предкам, — водные животные с жаберным дыха-

431,

Нием, высший класс — паукообразные (кл. АгасЬшйа)—приспособился

К жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных

Сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также

Объединять в большую группу АтапсНЪи1а1а — бесчелюстных членисто-

Ногих.

Таким образом, среди членистоногих следует различать по крайней

мере две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви:

МапсПЪиШа (ВгапсЫа1а— ТгасНеа1а) и АтапсНЪиЫа (ТгПоЪНотог-

РНа.— СЬеПсега1а).

Так как аннелидные предки типа АгШгоросЗа обладали неопределен-

Но большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта

Строения характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Про-

Слеживая эволюцию отдельных ветвей типа АгШгоройа, мы видим ряд

Параллельно протекающих процессов. Одни из них суть характерные

Явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это диффе-

Ренциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отде-

Лов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы неиз-

Менно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. проис-

Ходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегмента-

Ции возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечнос-

Тей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения

Объясняются общностью происхождения — в ветвях, дивергирующих

Друг от друга, тем не менее переход к одинаковому образу жизни (на-

Пример, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей,

Развитие мальпигиевых сосудов и др.).

Перейдем к рассмотрению филогенетических отношений внутри под-

Типов членистоногих.

ВгапсЫа!а. Среди ракообразных примитивные признаки сохраняются

Полнее всего у отряда жаброногих (Апо81гаса): туловище их гомономно

Расчленено. Антенны иннервируются от окологлоточных коннективов,

Нервная система имеет характер брюшной лестницы и мало концентри-

Рована, сердце длинное, трубчатое. Короткие конечности двуветвисты,

Сохраняется первичная голова — протоцефалон. Наконец, число сегмен-

Тов у жаброногих очень велико — до 31 (ВгапсЫриз и др.). Велико оно

И в другом очень примитивном отряде листоногих раков (РЬу11орос1а), в

Частности в подотряде щитней (Ыо1ой1гаса) достигает 46; у раковинных

Листоногих раков (подотряд СопсЬоз1гаса) в состав тела входит 36—14

Сегментов; среди этих ракообразных есть формы, во многих отношениях

Приближающиеся к подотряду ветвистоусых (С1асЗосега), примитивные

Представители которых (ЗШа) имеют только 10 сегментов (считая и

Входящие в состав головы), у прочих же ветвистоусых число сегментов

Падает до 9, а у специализированного Ро1урНаетиз — даже до 8.

Примитивны и цефалокариды, сохранившие ряд признаков, харак-

Терных, по-видимому, для предков всех ракообразных.

Другие линии эволюции ракообразных представляют подклассы ра-

Кушковых (Оз1гасос1а) и максиллопод (МахШороёа). Эти специализи-

Рованные в разных направлениях группы, несомненно, тоже произошед-

Шие от многосегментных предков (хотя точные филогенетические связи

Их неясны), обладают небольшим числом сегментов (Оз1гасос1а — менее

МахП1орос1а — 14). Таким образом, у ракообразных мы видим в

Разных филогенетических ветвях независимую и параллельную олиго-

Меризацию сегментов.

Несомненно, подкл. Ма1асой1гаса не находится в непосредственном

Родстве с другими подклассами, так как в некоторых отношениях они

Примитивнее остальных ракообразных (наличие у них брюшных ножек,

432,

Сохранение первичной головы — протоцефалона, свойственной лишь са-

мым низшим группа^ раков, и т. п.). Поэтому надо считать, что под-

Класс Ма1асоз1гаса берет начало независимо от других подклассов от

Общих для всех ракообразных примитивных и отдаленных предков. Сре-

Ди высших раков наиболее примитивен отряд тонкопанцирных (Ьср1о-

з!гаса). Об этом можно судить по присутствию у взрослых раков двух

Пар целомодуктов — антеннальных и максиллярных желез, наличию

Седьмого сегмента брюшка и т. д., напротив, отряды 1зоро(За и АтрЫ-

Рос1а отличаются далеко зашедшей цефализацией, у них сложная голова,

К которой присоединились 1—2 сегмента груди.

ТгасНеа^а. Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри

Класса МупаросЗа в настоящее время не может считаться окончательно

Решенным. Одни исследователи рассматривают отдельные группы мно-

Гоножек как самостоятельные, рано обособившиеся классы членистоно-

Гих. Другие считают, что для этого нет достаточных оснований и более

Правильно всех многоножек объединить. Наиболее примитивными из

МупаросЗа, по-видимому, нужно считать губоногих (СЬПоросЗа), о чем

Свидетельствует ряд признаков, и, в первую очередь, большое и непосто-

Янное в пределах группы число сегментов (до 177) и гомономность, от-

Четливо выраженная у ряда низших форм. Вторичные изменения силь-

Нее всего проявляются у двупарноногих, или кивсяков (01р1оросЗа), у

Которых произошло попарное слияние большинства туловищных сег-

Ментов.

"" На происхождение насекомых имеются два взгляда. Одни ученые,

Точки зрения которых придерживаемся и мы, ведут генеалогию насеко-

Мых от многоножек. Другие, к которым принадлежат в особенности

Палеонтологи, производят насекомых непосредственно от трилобитов

Или от древнейших раков. Остановимся на второй точке зрения. Она

Основана прежде всего на том, что почти все самые древние из извест-

Ных нам ископаемых насекомых, а именно каменноугольные, относятся

К группам, похожим на современных поденок, веснянок и стрекоз, кото-

Рые ведут земноводный образ жизни, но личинки их живут в воде.

Отсюда делается вывод, что они представляют собой как бы переход

От древних водных членистоногих к предкам современных насекомых.

Трахейные жабры личинок упомянутых насекомых рассматриваются как

Видоизмененные конечности трилобитных предков. Не умаляя значения

Палеонтологической летописи, мы, однако, полагаем, что, судя по ран-