У жвачных животных в отличие от моногастричных, присутствуют дополнительные специфические органы пищеварения в частности рубец, что связано с адаптацией этих животных к особенностям потребляемого корма. Жвачные животные потребляют грубый растительный корм, содержащий большое количество трудно перевариваемой клетчатки. Поэтому в рубце жвачных растительный корм подвергается воздействию огромного количества микроорганизмов, а продукты их жизнедеятельности используются организмом животного.
В процессе микробиологического переваривания растительных белков в рубце происходит трансформация этих белков в микробиальный, который по своему аминокислотному составу приближается к животным белкам. В результате в полученном белке повышается уровень незаменимых аминокислот по отношению к заменимым. По завершению жизненного цикла микроорганизмы поступают в сычуг, а затем в кишечник, где происходит их полное переваривание до АМК. Поэтому, благодаря трансформации растительного корма, бедного на незаменимые АМК, синтезируется полноценный в кормовом отношении белок, а для жвачных животных нет деления АМК на заменимые и незаменимые.
|
|
Углеводы в рубце жвачных животных подвергаются анаэробным процессам брожения, в результате образуется большое количество продуктов брожения, в основном карбоновые кислоты, которые в общем виде называются летучие жирные кислоты. (ЛЖК). При брожении в рубце полностью перевариваются моносахариды, олигосахариды, в том числе дисахариды, крахмал, декстрины и др., а также от 40 до 60 % целлюлозы. Образовавшиеся продукты брожения, в первую очередь уксусная (до 80%), пропионовая (10-15%) и масляная (до 10%) кислоты поступают в организм и используются для различных целей. Уксусная кислота является основным источником энергии для жвачных, так как моносахариды из ЖКТ этих животных покрывают не более 10 % энергетических потребностей.
После превращения в активный ацетат, она поступает в ЦТК, где полностью окисляется до СО2.
СН3СООН + SH-СоА + АТР = CH3CO~S-CoA + АМР + Н4Р2О7;
Часть уксусной кислоты используется для синтеза триацилглицеридов и других липидов. Особенно активно ацетат используется в период лактации для синтеза жиров молока.
Пропионовая кислота, поступает в печень, где практически полностью превращается в глюкозу, необходимую в первую очередь для клеток головного мозга. Поэтому она является главным источником глюкозы в организме жвачных.
Масляная кислота в печени превращается в кетоновые тела, которые также могу быть использованы как источник энергии или для синтеза липидов в частности холестерола и его производных. Образование большого количества масляной кислоты в рубце является является негативным фактором, и свидетельствует о патологии или нарушениях в кормлении.
|
|
Приложение 1. Характеристика протеолитических ферментов желудочно-кишечного тракта
Место синтеза | Место действия | pH | Активация пептидаз | Специфичность действия | ||
Профермент | Активатор | Активный фермент | ||||
Слизистая желудка | Полость желудка | 1,5-2,0 | Пепсиноген Пепсиноген | HCl — медленно Пепсин — быстро | Пепсин | -Х- Тyr ↓-Х- -Х- Рhe ↓-Х- - Leu ↓- Glu - |
Поджелудочнаяжелеза | Полость тонкой кишки | 7,0-7,8 | Трипсиноген | Энтеропептидаза Трипсин — быстро | Трипсин | - Arg↓ —X - Lys ↓-Х- |
Химотрипсиноген | Трипсин | Химотрипсин | - Trp ↓-Х- - Рhe ↓-Х- - Тyr ↓-Х- | |||
Проэластаза | Трипсин | Эластаза | — Gly↓ - А1а — | |||
Прокарбоксипептидазы А, В | Трипсин | Карбоксипептидазы А, В | —X↓—NH—СН—СООН R Карбоксипептидаза А отщепляет аминокислоту с гидрофобным радикалом, карбоксипептидаза В -Lis или Arg | |||
Тонкий кишечник | Пристеночный слой | 7,0 -7,8 | Аминопептидазы Ди-(три-)пептидазы | HN—СН—СО↓—X— R Ди-(три-)пептиды |
Примечание: X — любая аминокислота; ↓-место гидролиза пептидной связи;
Приложенние 2. Липопротеины - транспортные формы липидов
Типы липопротеинов | Хиломикроны (ХМ) | ЛПОНП | ЛППП | ЛПНП | ЛПВП |
Состав, % | |||||
Белки | 2 | 10 | 11 | 22 | 50 |
ФЛ | 3 | 18 | 23 | 21 | 27 |
ХС | 2 | 7 | 8 | 8 | 4 |
ЭХС | 3 | 10 | 30 | 42 | 16 |
ТАГ | 85 | 55 | 26 | 7 | 3 |
Функции | Транспорт липидов из клеток кишечника(экзогенных липидов) | Транспорт липидов, синтезируемых в печени (эндогенных липидов) | Промежуточная форма превращения ЛПОНП в ЛПНП под действием фермента ЛП-липазы | Транспорт холестерола в ткани | Удаление избытка холестерола из клеток и других липопротеинов. Донор апопротеинов А, С-П |
Место образования | Эпителий тонкого кишечника | Клетки печени | Кровь | Кровь (из ЛПОНП и ЛППП) | Клетки печени - ЛПВП-пред-шественники |
Плотность, г/мл | 0,92-0,98 | 0,96-1,00 | 1,00-1,06 | 1,06-1,21 | |
Диаметр частиц, нМ | Больше 120 | 30-100 | 21-100 | 7-15 | |
Основные аполипопротеины | В-48 С-П Е | В-100 С-П | В-100 Е | В-100 | A-I С-II Е |
Примечания: ФЛ - фосфолипиды; ХС - холестерол; ЭХС - эфиры холестерола; ТАГ - триацилглицеролы. Функции апопротеинов
В-48 - основной белок ХМ;
В-100 - основной белок ЛПОНП, ЛПНП, ЛППП, взаимодействует с рецепторами ЛПНП;
С-II - активатор ЛП-липазы, переносится с ЛПВП на ХМ и ЛПОНП в крови;
Е - взаимодействует с рецепторами ЛПНП;
A-I - активатор фермента лецитингхолестеролацилтрансферазы (ЛХАТ).
[1] Частичный протеолиз-это процесс отщепления от молекулы белка определенншго фрагмента, что в данном случае активирует ферменты пищеварения.