Вопрос 32. Разложение микроорганизмами пектина и клетчатки. Возбудители, условия

Брожение пектина. Пектины играют важную роль в тканях молодых растений. Особенно богаты пектином ягоды и косточковые плоды. Значение пектинов обусловлено главным образом их способностью придавать растительным тканям необходимую прочность. Пектин входит в состав срединных пластинок, образующихся между стенками соседних растительных клеток. Пектины представляют собой полигалактурониды — неразветвленные цепи, состоящие из остатков D-галактуроновых кислот. В нерастворимых пектинах цепи большей частью связаны между собой и образуют сплошную сеть. Микроорганизмы расщепляют пектины с помощью пектолитических ферментов — эстераз и деполимераз. Пектинэстеразы разрывают эфирные связи, в результате чего высвобождаются метанол и полигалактуроновые кислоты, расщепляемые специальными гидролазами до олигомеров и мономеров Д-галактуроновой кислоты, которые сбраживаются по типу маслянокислого брожения. Кальциевые соли полигалактуроновых кислот используются для приготовления фруктовых желе. Возбудители, условия: Пектин расщепляют многие грибы и бактерии. Патогенность различных микроорганизмов, например Botrytis cinerea, Fusarium oxysporutn, зависит от образования ими ферментов, растворяющих пектины. Erwinia carotovora вызывает распад тканей у салата, моркови, сельдерея и др. В почве численность микроорганизмов, разлагающих пектины, чрезвычайно велика (105 клеток на 1 г почвы). К наиболее активным из них относятся спорообразующие бактерии Вас. macerans и Вас. polymyxa. Различные грибы тоже активно разлагают пектин. Микроорганизмы, разлагающие пектин, играют важную роль при мочке льна и конопли. Цель этого процесса — отделение пучков целлюлозных волокон от остальных растительных тканей. В аэробной росяной мочке льна участвуют грибы, а в анаэробной водяной — главным образом бактерии. Пектолитические ферменты, которые используются для различных целей, например для осветления фруктовых соков, получают в основном при культивировании грибов на средах с пектином.

Брожение целлюлозы (клетчатки). Целлюлоза (клетчатка) является главной составной частью всякого растительного материала, и синтез ее по своим масштабам превосходит синтез всех других природных соединений. Сохраняющиеся в почве и возвращающиеся в нее растительные остатки на 40...70 % состоят из целлюлозы. Целлюлоза состоит из цепочек p-D-глюкозы. Целлюлозные волокна представляют собой пучки фибрилл, одетые общей оболочкой, которая содержит воск и пектин. Условия: Ферментативное разложение (брожение) целлюлозы осуществляется под воздействием фермента целлюлазы в аэробных или анаэробных условиях. Аэробное разложение целлюлозы широко распространено в природе. Возбудители этого процесса объединены в три группы: род Cytophaga (изогнутые, с заостренными концами палочки); род Cellvibrio — длинные, слегка изогнутые палочки с полярно расположенными жгутиками (в настоящее время их описывают как Pseudomonas fruorescens var cellulose); род Cellfalcicula — короткие палочки с заостренными концами. В аэробных условиях целлюлозу более эффективно, чем бактерии, разлагают в основном грибы, которые особенно активны в кислых почвах, например при разложении древесины (целлюлоза, инкрустированная лигнином). Большую роль в разложении целлюлозы играют грибы двух родов: Fusarium и Chaetomium, a также грибы Asp. fumigatus, Asp. nidulans, Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani, Trichoderma viride и др. Грибы синтезируют целлюлазы, которые можно выделить из мицелия и из питательной среды. Аэробное разложение целлюлозы осуществляют и актиномицеты. Возбудителями анаэробного разложения целлюлозы являются бактерии Вас. cellulosae hidrogenicus и Вас. cellulosae metanicus, оптимальная температура развития которых 30... 35 "С. Существуют термофильные формы целлюлозоразрушающих бактерий, оптимальная температура роста которых составляет 60 °С. Термофильный вид Cl. thermocellum растет на синтетических средах с целлюлозой (единственный источник углерода) и солями аммония в качестве источника азота. Продуктами разложения целлюлозы являются этанол, уксусная, муравьиная и молочная кислоты, H2 и СО2. Целлюлозоразрушаюшие бактерии находятся в рубце жвачных животных, где они разрушают целлюлозу, попадающую туда вместе с кормом (сеном соломой, травой).

В сухой траве примерно половину углеводов составляют фруктоза и ксиланы и приблизительно столько же приходится на долю целлюлозы. Целлюлоза была бы недоступна для использования животными, если бы в процессе эволюции не возникли симбиотические отношения с микробами, способными расщеплять целлюлозу. В 1 мл рубцовой жидкости содержится от I0^9 до 10^10 бактериальных клеток, на долю которых приходится 5.. 10 % cyxoй массы содержимого рубца. Специфические для рубца бактерии являются строгими анаэробами, которые разлагают около 90% (по массе) всей поступающей с кормом целлюлозы. При этом образуется много кислот (уксусной, пропионовой, масляной, немного валериановой и муравьиной) и до 900 л газа (СО2, метан, сероводород). Кислоты всасываются в рубце. Бактериальные клетки при переходе содержимого рубца в кишечншик перевариваются, в результате чего вещества их клеток тоже подвергаются разложению и усваиваются животным. Бактерии рубца усваивают и неорганические источники азота, что существенно увеличивает количество белка, получаемого организмом животного: 60...90% (по массе) белков крупного рогатого скота имеет бактериальное происхождение. Итак, совершенно очевидно, что биохимическая деятельность целлюлозоразрушающих бактерий имеет очень большое значение как в общем круговороте углерода в природе, так и при разрушении осадков производственных и бытовых сточных вод в очистных сооружениях и т. п. Целлюлозоразрушаюшие бактерии причиняют большой вред, разрушая многие растительные продукты и материалы, содержащие целлюлозу.