Закон толерантности/закон В. Шелфорда

Большинство экологических факторов имеют двусторонние ограничения, например, совершенно очевидна толерантность организмов к температуре, влажности, содержанию тех или химических элементов или их соединений в среде.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным значением). Оптимум – это такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организма максимально.

Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. То есть слишком много хорошего тоже бывает, что  плохо.

В связи с этим интересно отметить, что существуют экологические факторы с ярко выраженным нижним лимитирующим уровнем и не столь определенными условиями лимитирования его верхнего уровня. Примером такого экологического фактора может служить содержание кислорода в атмосфере.

Как известно, содержание кислорода в атмосфере чуть меньше 22%. И это комфортно для человека. При понижении содержания кислорода до 16% у человека начинается головокружение, до 13% - потеря сознания, ниже 12% – необратимые изменения в организме, а при 7% - наступает смерть. Таким образом, налицо существование нижнего предела лимитирующего фактора. Верхнего предела содержания кислорода в атмосферном воздухе нет. Человек может дышать и чистым кислородом (100% содержание), однако, может он это делать только при условии нормального атмосферного давления и лишь ограниченное время. Оказывается, что при превышении некоторого критического времени дыхания чистом кислородом или дыхании при повышенном давлении в организме может начаться гипероксия – переизбыток окисленного гемоглобина, затрудняющего вывод углекислого газа из организма, что в свою очередь приводит к тяжелым легочным заболеваниям.

Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость,       т. е. толерантность к тому или иному фактору.

Организм имеет определенные унаследованные от своих предков и передаваемые потомкам, пределы толерантности, а если фактор выходит за пределы (верхний или нижний), то уровень фактора несовместим с жизнью.

Продемонстрировать это можно на простой графической модели. Значения фактора откладываются на горизонтальной оси, а характеристики жизненного состояния – на вертикальной.

Рис. Графическая иллюстрация закона толерантности

Для организма имеет значение не только собственно амплитуда колебаний экологических факторов, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до –20°С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур.

Необходимо учитывать, что на отдельные организмы и их популяции одновременно действуют многие факторы, создающие комплекс условий, в котором могут обитать те или иные организмы. Одни факторы могут усиливать или ослаблять действие других факторов. Например, при оптимальной температуре повышается выносливость организмов к недостатку влаги и пищи. В свою очередь обилие пищи увеличивает устойчивость организмов к неблагоприятным климатическим условиям. То есть диапазон толерантности организма не остается постоянным, характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим (см. выше пример с содержанием кислорода.

Принцип Олли

Выдающийся американский ученый в области зоологии и экологии У.К. Олли (1885-1955). сформулировал в 1931 г. принцип, который в каком-то роде конкретизирует/иллюстрирует закон толерантности применительно к закономерности формирования численности популяции в своей экологической нише. У.К. Олли утверждает, что агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы в целом к выживанию. Таким образом, У.К.Олли формулирует свой принцип в следующем виде:

- общая плотность, при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как «недонаселенность», так и «перенаселенность» могут служить лимитирующими экологическими факторами.

Принцип Олли диктует, например, необходимость густоты посевов, особенно в условиях полей, засоренных сорняками.

Основные законы экологии, привлекаемы для понимания строения и функционирования экологических систем:

· Законны Коммонера.

Видный американский ученый Барри Коммонер в 1974 г. обобщил системность в экологии в виде следующих четырех законов.

Первый закон «Все связано со всем». Из этого следует, что влияние на любую природную систему на Земле вызывает целый ряд эффектов, оптимальное развитие которых трудно предвидеть. Он предостерегает человека от необдуманного воздействия на отдельные части экосистем, что может привести к непредвиденным последствиям.

Второй закон «Все должно куда-то деваться» вытекает из фундаментального закона сохранения материи. Все, что создается и все, что берется от природы, ей же определенным образом снова возвращается. Огромные количества веществ извлечены из Земли, преобразованы в новые соединения и рассеяны в окружающей среде.

Третий закон «Природа знает лучше» несет в себе утверждение, что природа, явленная человеку и продолжающая свое эволюционное развитие реализуется в строгом соответствии с некими, хорошо ей известными своими законами (законами природы), которые человек еще только начинает постигать и далеко еще не овладел ими в полномобъеме и совершенстве.

Человек должен сохранить экологическое равновесие биосферы, не пытаясь быть умнее природы. Без точного знания последствий преобразования природной среды, недопустимы никакие ее «улучшения», ибо, как весьма остроумно и лаконично замечает Н.Ф. Реймерс, в этом случае человек уподобляется дилетанту, незнакомому с устройством часов, но желающего их починить, легко вредит природе, пытаясь её улучшить.

Четвертый закон «Ни что не дается даром», по мнению Коммонера, объединяет предшествующие три закона, потому что биосфера как глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которой ничего не может быть выиграно или потеряно, и которая не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать; он может быть только отсрочен.

·Закон необратимости эволюции/закон Долло.

Бельгийский палеонтолог Луи Долло сформулировал в 1893 г общее положение, что эволюция представляет процесс необратимый. Это положение многократно затем подтверждалось и получило название закона Долло.

Организм (популяция, вид) не может вернуться, хотя бы частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания.

· Закон биогенной миграции атомов (В.И.Вернадского):

миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется при непосредственном участии живого вещества - биогенная миграция.

· Принцип Реди:

живое происходит только от живого, между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие.

· Закон единства «организм – среда»:

жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов.

· Закон однонаправленности потока энергии:

энергия, получаемая сообществом и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой передается консументам, а затем редуцентам с падением потока на каждом трофическом уровне; поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (максимум 0,35%) говорить о «круговороте энергии» нельзя; существует лишь круговорот веществ, поддерживаемый потоком энергии.

· Закон (правило) 10 процентов Р. Линдемана:

среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой 10% энергии (или вещества в энергетическом выражений), как правило, не ведет к последствиям для экосистемы и теряющего энергию трофического уровня.

· Принцип Ле Шателье (Брауна):

при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается. На биологическом уровне он реализуется в виде способности экосистем к саморегуляции.

Закон развития системы за счет окружающей ее среды:

любая природная или общественная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.

Закон неустранимости отходов или побочных воздействий производства:

образующиеся в процессе производственной деятельности отходы неустранимы бесследно, они могут быть лишь переведены из одной формы в другую или перемещены в пространстве, а их действие может быть растянуто во времени.

закон исключает принципиальную возможность безотходного производства и потребления в современном обществе. Материя не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую, оказывая влияние на жизнь.

Дополнительная литература:

Реймерс Н.Ф. Экология: теория, законы, правила, принципы и гипотезы.
Россия молодая, 1994 г.