Этапы эволюции нейронных рецепторов

Почему, кстати, зрительная система человека имеет такое непонятное и даже странное строение? А именно – мощное нарастание количества нейронов от сетчатки до вторичных и третичных отделов КГМ? Отчего такое необычное нарастание рецепторной нейронной массы и прогрессивное "расширение" нейронной сети? И почему, например, такое явление не наблюдается в обонятельных путях? Неужели это вызвано необходимостью математической обработки поступающих сигналов? Но ни в одной модели электронных или цифровых устройств такая схема не наблюдается. Именно правильный ответ на этот вопрос и позволяет понять принципы работы нашего ГМ.

А ответ на этот вопрос заключается в том, что вся наша зрительная система (и не только наша) по всей своей вертикали от нейронов – фоторецепторов сетчатки и до нейронов третичных отделов коры головного мозга состоит исключительно из рецепторов. И те рецепторы, которых нет и не может быть по функциональному определению в сетчатке глаза – (рецепторы движения, границы тени, отрезков, линий, углов и их ориентаций и других, вплоть до рецепторов объектов и их взаимоотношений) имеются в головном мозгу, а именно в более вышележащих отделах ГМ.

Именно таким образом эволюция «сумела» дать животным те механизмы восприятия сигналов зрительной модальности внешней среды, которые невозможно было получить с помощью рецепторов качества и непосредственно на сетчатке глаза. Глаз, кстати, считается вынесенной за пределы черепа частью мозга. И это правильное утверждение получает теперь и новую окраску.

Зрительная система и особенно первичная зрительная кора являются, пожалуй, наиболее изученными в функциональном плане частями мозга. И самой сложной рецепторной системой ГМ. Именно в зрительной системе можно проследить четыре этапа восприятия сигналов данной модальности. О процессах, происходящих на первом этапе зрительной рецепции, нас знакомят учебники гистологии, анатомии и физиологии. О процессах второго этапа рецепции зрительных сигналов, мы можем судить благодаря исследованиям Хьюбела, Визела и других. Клинические наблюдения при повреждениях мозга и данные, полученные при нейрохирургических операциях, позволяют нам судить о третьем и четвертом этапе зрительной рецепции. В эти исследования и их публикацию большой вклад внес Лурия А. Р.

Этим четырем этапам соответствуют четыре типа рецепторов разной степени эволюционной сложности. Со своими характеристиками и локализацией. Все эти рецепторные системы появлялись на различных этапах эволюционного процесса, но были встроены в ходе эволюции в одну модальную систему – зрительную. Для каждого очередного эволюционного этапа рецепции природа создавала свою, адекватную этому уровню, систему двигательных нейронных комплексов. Но рецепторы сетчатки в дальнейшем ходе эволюции утратили прямые связи с ДвНК и были полностью встроены в систему рецепции второго этапа. Вот эти этапы. (В представлении и классификации автора).

Первый этап. Клеточный. Рецепторы качества – фоторецепторы. Восприятие самых простых сигналов одной зрительной модальности. Палочки и колбочки. Восприятие света и цвета. По своей физиологии – хеморецепторы. (Восприятие фотонов света у нас химически опосредованное). Локализация – наружный слой сетчатки (которая при этом еще и вывернута «наизнанку»), прилегающий к пигментному слою. Количество колбочек до 4.5 млн клеток на каждый глаз. Палочек – до 92 млн на каждый глаз. В ходе эволюции утратили связи с НП. У низших животных эта связь с ДвНК сохраняется.

Второй этап. Надклеточный. Малонейронные (образованы малым количеством нейронов) рецепторы жесткого типа зрительной модальности – восприятие отдельных пространственно ориентированных и двигательно ассоциированных сигналов простого типа. Восприятие отрезков, линий, углов, крестов, границы тени, световых пятен, направлений движения и прочих простых элементов. Локализация – зрительные пути от амакриновых клеток сетчатки и вплоть до нейронов первичной зрительной коры ГМ. Формируются на ранних этапах жизни животного. Вероятный механизм формирования – образование устойчивых межнейронных связей в тех участках нейронной сети, которые активированы достаточно длительное время. Не формируются в период зрелости. Нейроны данного участка зрительной системы, не принявшие участия в формировании данного типа рецепторов, подвергаются нейродегенрации. Животное, у которого не сформированы в раннем периоде жизни такие рецепторы, навсегда останется слепым, даже при абсолютно здоровых НС и ГМ. Имеются уже у рыб и амфибий, развит у рептилий. Повреждение этих участков НС вызывает скотомы. У низших животных имеют обширные связи с НП. У высших – относительно меньшие. Дает нам представление о том, как видят мир эти животные -, например, рептилии. Совсем не так как мы. Более фрагментировано и намного более примитивно. Так, например, рептилии не способны к восприятию сложных зрительных сигналов.

Третий этап. Надклеточный. Многонейронные ассоциативные рецепторы зрительной модальности сложного типа – восприятие части предмета или целого предмета зрительной модальности. Локализация – нейроны вторичной зрительной коры ГМ. Образованы нейронами, способными к формированию устойчивых межнейронных связей (сложных рецепторных нейронных комплексов) благодаря появлению синапсов, способных к пластической перестройке. Функционируют в зрелом возрасте, не подвергаются нейродегенрации. Зачатки подобного рода рецепторов в ходе эволюции возникают уже у рептилий. Повреждение этих участков НС не вызывает скотом, но вызывает «душевную слепоту» – нарушение восприятия предмета целиком. Имеют межнейронные связи с НП своего и, возможно, нижележащего уровня.

Четвертый этап. Надклеточный. Многонейронные ассоциативные рецепторы сложного типа смешанной модальности – восприятие взаимосвязей предметов в пространстве. Восприятие взаимосвязей предметов и причинно – следственных связей между ними. Локализация – третичные отделы КГМ. Отличие от нейронов вторичной зрительной коры в том, что в данную зону мозга приходят сигналы не только зрительной модальности, но также и слуховой, и тактильной, возможно и других модальностей.

При разрушении сложного рецепторного комплекса у человека или животного теряется способность воспринимать именно сложный сигнал, но сохраняется восприятие более простых составных частей этого сигнала. Например, при повреждении части вторичной зрительной коры у человека (клинические наблюдения) тот сохраняет способность видеть все элементы сложного предмета, но не может опознать предмет целиком. При возможности тактильного или слухового контакта с предметом – легко опознает его. Этот пример означает, что функция сложного рецепторного комплекса – фиксация именно совокупности более простых сигналов и, соответственно, дальнейшая передача их на нейронный процессор.

При повреждении у человека участков третичных зон коры ГМ тот теряет способность воспринимать, например, взаиморасположение предметов в пространстве или не может воспринять взаимоотношения предметов между собой.

Именно такой процесс – нарастание восприятия от простого к сложному мы видим в ходе эволюции на примере рептилий. У черепах, например, возникают зачатки восприятия относительно сложных предметов.  

Восприятие предмета, сигнала, группы предметов можно считать завершенной только после фиксации межнейронной связи или связей между РцНК и ДвНК.

Вывод – рецепторы качества, рецепторы первичной, вторичной и третичной зон коры ГМ – это функционально различные рецепторные системы, появившиеся на различных этапах эволюционного процесса, но объединенные процессом эволюцией в одном органе – головном мозге. Более того, они размещены в одной модальной системе – зрительной. А то, что происходит с сигналом от поступления его на первичные рецепторы качества и до передачи его на высшие двигательные нейронные комплексы – пирамидного и экстрапирамидного трактов, а также на другие двигательные ядра ГМ – это вовсе не процесс некой мифической обработки информации.

Вовсе нет. Это этапы последовательного восприятия новых сигналов из первичного сенсорного массива на рецепторных системах различной степени эволюционной сложности. При этом сигналы, полученные на втором этапе рецепторного процесса, также участвуют в формировании новых сигналов на третьем и четвертом этапах все того же процесса восприятия. Именно поэтому сложилась такая анатомическая структура мозга – увеличение количества нейронов по мере усложнения воспринимаемых сигналов. У человека в ходе эволюции наибольшего развития достигли вторичные и третичные зоны КГМ.

Остальные отделы и части ГМ – это также сложившаяся в ходе эволюции совокупность двигательных нейронных комплексов различной степени сложности и набор рецепторных нейронных комплексов, также различной степени эволюционной сложности. (По-другому и быть не могло. Законы эволюции едины для всех частей мозга). Как едины и принципы работы для всех отделов и образований мозга.

Плюс те ДвНК и РцНК, которые животное или человек приобретают за период онтогенеза, то есть индивидуального развития и накопленного жизненного опыта. И все это помещено в одной, относительно функционально единой нейронной сети, сформированной в ходе эволюции НС в проводящие пути, ядра и отделы мозга. Как же все это работает или может работать в совокупности?

 

Мозг как единая биофизическая система.

 

А теперь от краткого эволюционного обзора перейдем непосредственно к биофизическим принципам работы любой БНС и соответственно ГМ. Согласно подсчетам некоторых нейрофизиологов, каждый нейрон имеет межнейронные связи в среднем с 20 000 или более (а иногда и намного более) соседних с ним нейронов. Этот факт, если он верен, означает, что принцип работы ГМ высших животных сохраняет некоторые функциональные признаки недифференцированной НС кишечнополостных. То есть всеобщее разнонаправленное проведение нейронных воздействий. С учетом, конечно, эволюционно приобретенных и дифференцированных структур ГМ, как раз и ограничивающих этот древний первичный процесс. Так как главный и фундаментальный, первичный признак нейрона совершенно одинаков и у кишечнополостных и у высших представителей животного мира. А именно, его деполяризация при воздействии на клетку раздражителями свыше порога необходимой и минимальной мощности и проведение этого процесса деполяризации равномерно во все стороны по отросткам нейрона.

Другими словами об этом можно сказать так, головной мозг – это первичная недифференцированная БНС в которую погружены все эволюционно более молодые и специализированные нейроны и нейронные образования, то есть нейронные комплексы, которые осуществляют при этом две основные функции – восприятия сигналов среды и организацию двигательных ответов на эти полученные сигналы. И вот эти эволюционно более поздние нейронные комплексы и образуют при этом известную нам анатомическую структуру.

Плюс возникшие в ходе эволюции вспомогательные системы и образования мозга.

Принцип работы головного мозга в процессе эволюции был как раз и заложен на этапе появления недифференцированной НС и появления в ней в дальнейшем ходе эволюции первых специализированных нейронов. Встраивание этих первых рецепторов и двигательных нейронов в общую нейронную сеть было возможно лишь на основе принципа их последующей выборочной активации из всего общего нейронного пула по правилам конкуренции. И другого выбора пути у природы не было и не могло быть в принципе.

Дифференциальным признаком для процесса активации при этом могла быть только мощность приходящих воздействий в какой-либо локус общей нейронной сети. Да и каким образом это могло бы осуществляться по-другому?

А все анатомические структуры мозга, появившиеся на последующих этапах эволюции НС никак не меняли, да и не могли поменять основную и принципиальную схему работы нашего главного органа. Они просто постоянно функционально дополняли и совершенствовали два главных первичных процесса – восприятия сигналов и организацию двигательного ответа.

 

Определения.

Биологическая нейронная сеть в своей основе (здесь и далее все в представлении автора) есть совокупность рецепторов и нейронных процессоров различного уровня сложности, образованных согласно генетической программе развития мозга, а также в ходе индивидуального обучения животного, каждый из которых расположен в определенном локусе (участке нейронной сети) и работающих по принципу выбора активации того или иного рецептора или нейронного процессора на конкурентной основе. Критерием выбора активации того или иного нейрона или НК является мощность (количество выделенной энергии за единицу времени) приходящих воздействий (порций нейромедиаторов) в тот или иной локус нейрона или нейронной сети.

Нейронный комплекс – Структура, являющаяся основой работы головного мозга. Это объединение гетеро – либо монофункциональных нейронов, выполняющих в совокупности функцию более сложную, чем та, которую может выполнить отдельный нейрон. В головном мозге развитых животных единичный нейрон как самостоятельная функциональная единица – это скорее исключение. Нейроны ГМ в основном функционируют в виде нейронных комплексов. Нейронный комплекс может быть либо рецепторным, либо процессорным, либо рецепторно – процессорным. Именно для этого эволюция и собрала их в данное компактное образование. А вот на периферии НС нейроны – рецепторы и двигательные – это вполне функционально самостоятельные структуры. Формирование нейронных комплексов осуществляется двумя путями.

1.Первая часть – у высших животных меньшая, а у низших большая или вся – при формировании мозга во время эмбриогенеза и согласно генетической программе развития животного. Это так называемые врожденные рефлексы. Когда устойчивые рецепторно – процессорные межнейронные связи и связи с исполнительными органами создаются согласно генетической программе развития органа и организма.

2.Вторая часть НК у высших животных формируется при жизни за счет функции пластичности синапсов – то есть способности образовывать устойчивые межнейронные синаптические связи при многократном повторении воздействий в виде прохождении нейронных импульсов через данный синапс. Например, при формировании условного рефлекса изначально происходит активация в ГМ большого массива нейронов. А затем по мере повторения сигнала «отфильтровывается» и закрепляется меньшая и необходимая для выполнения рефлекса часть нейронных цепочек. Такие НК формируются как в рецепторных, так и в двигательных отделах мозга.

Локализация – расположение любого НК, будь то рецептор или нейронный процессор в строго заданном месте нервной системы или головного мозга. Это обусловлено его функцией и межнейронными взаимодействиями. Без фактора локализации ГМ существовать и функционировать не может. Для вычислительной псевдонейронной сети вопрос о локализации нейронов не возникает в принципе.

То обстоятельство, что развитие мозга шло как накопление рецепторных и двигательных нейронных комплексов, а не как вычислительных сетей, обусловлено закономерностями и логикой процесса эволюции. В ходе эволюции двигательные нейроны интегрировались в генетически закрепленные нейронные цепочки, в которых подача сигнала на первый нейрон такой цепочки вызывала как прохождение этого сигнала по всей цепочке, так и выдачу двигательной команды поочередно при прохождении его по этой самой нейронной цепочке – на исполнительные органы. Так появились врожденные рефлексы. Похоже, но не совсем, шел процесс и в сенсорных отделах мозга. Интеграция первичных рецепторов качества позволяла получать сигнал более высокого порядка, чем тот, что мог быть получен на этих самых первичных рецепторах качества. Поэтому в ходе эволюции и сенсорных и двигательных структур ГМ стали появляться такие сложные многонейронные образования, ставшие основой нового органа – головного мозга.

Активация отдельного нейрона и активация какого-либо нейронного комплекса – как говорится, это две большие разницы.

Дальнейшее развитие в ходе эволюции синапсов, межнейронных контактов и других факторов позволили развиться столь сложному органу, как головной мозг человека. Представление о нейронных сетях как о неких вычислительных устройствах вообще никак не согласуется с процессом эволюции.

В нормальных физиологических условиях в нашем мозгу постоянно «гуляет» огромное количество нейронных импульсов, даже в состоянии сна или мозговой комы. Но этот факт вообще не приводит ни к одному ощущению и не к одному произвольному движению. Потому как для получения каких-либо произвольных, сложных и целенаправленных наборов движений разряда отдельного нейрона совсем недостаточно. Необходим комплекс нейронных разрядов, и не просто где попало в нейронной сети, а в нужном локусе нейронной сети.

То есть необходимо подвести необходимую мощность воздействий в конкретный нужный локус НС и ГМ, где находятся нейронные комплексы с необходимой и заданной функцией.

 

Синапс

Основной, самый важный и самый функционально слабый узел НС, обеспечивающий взаимодействие нейронов и нейронных комплексов друг с другом. С помощью синапсов происходят такие процессы, как активация, субактивация, торможение контактных нейронов и образование между ними устойчивых межнейронных связей. На одном отдельном нейроне может быть расположено от десятков до нескольких сотен тысяч синапсов от других контактных нейронов.

Синапс может выполнять функции активации, субактивации или торможения нейрона. Синапс, как и соответствующий ему нейрон, может быть либо возбуждающий, либо тормозной. Смешанных синапсов, как и смешанных нейронов, в природе не существует. Именно посредством синапсов на синаптических площадках (локальные скопления синапсов на мембране нейрона) происходит процесс регуляции мощности воздействий на сам нейрон. Сенсорных первичных нейронов это не касается.

В синапсах происходит формирование устойчивых межнейронных связей, за счет чего и формируются НК – условные рефлексы. Либо возникают ядра безусловных, то есть врожденных рефлексов. Точно известно, что при повторных и длительных активациях контактирующих нейронов между ними образуется устойчивая межнейронная связь, обеспечивающая облегчение проведения возбуждения от нейрона к нейрону. Но с большой долей вероятности можно предполагать, что такая же связь образуется и между нейронами, находящимися в состоянии субактивации.

Просто перестройка межсинаптических связей в данном случае происходит медленнее. Но результат будет точно таким же – осознание, осмысление, в общем появление нового знания.