2020-08-05
551
Полушария большого мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым, или корой. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. В состав коры головного мозга входит 109 - 1010нейронов и множество глиальных клеток, общее число которых пока не известно.
Образующие кору нейроны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп:
1) пирамидные клетки – имеют разный размер, ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы. От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона - аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими (до 3 мкм) выростами - шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.
2) звездчатые клетки - имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появляются только к моменту рождения.
3) веретеновидные клетки - имеют длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении (формирует взаимосвязи между нейронами разных слоев коры).
В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, можно выделить несколько особенностей организации КБП млекопитающих:
1) многослойность расположения нейронов;
2) модульный принцип организации коры;
3) соматотопическая локализация рецептирующих систем (каждая точка кожной поверхности, каждая мышца и т.д. имеет свою топику (место) в коре, раздражая которую можно получить движение данной мышцы и т.д.);
4) экранный принцип строения (рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на группу (поле) нейронов, благодаря этому сигнал подвергается полному анализу и может быть передан в другие структуры. Пример – 1 аксон зрительной системы передает информацию на 5000 нейронов коры);
5) цитоархитектоническое разделение коры на поля;
6) наличие первичных, вторичных и третичных полей коры;
7) перекрытие зон соседних рецептивных полей;
8) возможность длительного сохранения следов раздражения, способность клеток к иррадиации возбуждения и торможения;
9) наличие специфической электрической активности (ЭЭГ).
В пределах коры чередуются слои, то содержащие преимущественно тела нервных клеток, то образованные в основном их аксонами, поэтому на свежем срезе она выглядит полосатой. На основании формы и расположения клеток в типичном случае выделяют шесть слоев.
Более 90% коры головного мозга имеет именно такое шестислойное строение. В ходе филогенеза подобная кора впервые появилась у млекопитающих, поэтому она называется новой (неокортексом). Кроме того, в связи с однородным строением ее называютизокортексом. Более древний тип коры аллокортекс – в основном трехслойный. В состав аллокортекса входит архипаллиум(зубчатая фасция, аммонов рог и основание гиппокампа), палеопаллиум (препириформная, периамигдалярная и энторинальная области) и производные коры ограда и миндалина.
В составе изокортекса выделяют следующие слои (с поверхности вглубь):
I. Молекулярный (плексиформный) – образован густым сплетением нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корковых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда же в наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов. В этом слое мало клеток.
II. Наружный зернистый (наружный гранулярный) - состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками. Нервные волокна здесь ориентированы преимущественно параллельно поверхности коры.
III. Наружный пирамидный - состоит в основном из пирамидных нейронов средней величины.
Функционально второй и третий слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают корково-корковые ассоциативные связи.
IV. Внутренний зернистый (внутренний гранулярный) - содержит множество звездчатых клеток (клеток-зерен), между которыми проходят плотные пучки параллельных поверхности коры волокон. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламо-корковые волокна, идущие от специфических (проекционных) ядер таламуса.
V. Внутренний пирамидный - образован средними и крупными пирамидными клетками. Наиболее крупные пирамидные нейроны — гигантские клетки Беца - встречаются в предцентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют корково-спинномозговой (пирамидный) и корково-бульбарный пути, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.
VI. Слой веретеновидных клеток (мультиморфный) - содержит преимущественно веретеновидные нейроны. Глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество головного мозга. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отростки формируют корково-таламические пути.
Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса, однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, немецкий нейроморфолог К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности расположения и форме нейронов, разделил всю кору на 11 областей и 52 цитоархитектонических поля. Позднее были разработаны функциональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей, в известной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.
Существуют также карты коры, построенные с учетом различий в расположении нервных волокон, т.е. миелоархитектоники. Они в основном совпадают с цитоархитектоническими. Есть и другие структурные признаки, по которым можно разделить кору головного мозга на различные области: строение сосудистого ложа (ангиоархитектоника), расположение, природа и форма глиальных клеток(глиоархитектоника), содержащиеся в нейронах химические вещества типа ферментов и медиаторов (хемиархитектоника).
