Как мы уже знаем, для обеспечения жизнедеятельности обитателей аквариума необходимо постоянное поступление питательных веществ. Из продуктов питания живые организмы выделяют необходимые им молекулы или атомы отдельных элементов и используют их в процессе жизнедеятельности. Для построения органических структур необходимы элементы постоянно входящие в состав живого организма и имеющие определенное биологическое значение. Эти элементы называются биогенными. Главными среди них являются кислород, составляющий приблизительно 41% массы растения (здесь и далее в главе указывается массовая доля элемента в сухом веществе), углерод (45,4%) и водород (5,5%). Помимо основных элементов в состав живого организма в достаточно больших количествах входят: азот, кальций, магний, калий, фосфор, сера, хлор и натрий. Они названы макроэлементами. Кроме них для жизнедеятельности организма в очень малых количествах необходим еще целый ряд микроэлементов, к которым относятся железо, медь, марганец, цинк, молибден, бор и некоторые другие. Успехи химического анализа значительно расширили перечень биогенных элементов. Некоторые из них имеют значение только для отдельных групп живых существ.
Как уже говорилось, все необходимое организм получает с питательными веществами. Для рыб, моллюсков и других животных питанием служат уже существующие органические вещества, входящие в состав корма. Они поступают в аквариум главным образом из внешнего мира. Небольшое количество пригодных для потребления животными органических веществ образуется в аквариуме. Но во всех случаях рыбы используют уже сформированный в сложные органические молекулы набор элементов. Эти молекулы, обладая большой энергией химических связей, несут в себе тот запас энергии, который необходим для существования животного. Иначе обстоит дело с растениями. Все необходимые вещества они образуют только из компонентов, находящихся в аквариуме.
Формы, в которых находятся биогенные элементы, а также их концентрация, тесно связаны с химическими процессами, протекающими в аквариуме, и с физико-химическими свойствами воды. Например, водопроводная вода содержит значительное количество двухвалентного железа. Оно легко усваивается растениями. В аквариуме железо (II) быстро окисляется до трехвалентного и, вступая в реакцию с карбонатами и фосфатами, выпадает в виде трудно растворимого осадка и становится непригодным для питания растений.
Рассмотрим отдельные биогенные элементы, их содержание в воде и значение для растительных организмов.
Основная масса растения представлена веществами, состоящими из кислорода, углерода и водорода. Клеточные стенки, образующие скелет растения, состоят в основном из целлюлозы, запасы питательных веществ содержатся, главным образом, в виде сахара и крахмала. В состав всех названных веществ входят элементы O, C, H.
Азот входит в состав всех белковых молекул и аминокислот. Содержание азота в среднем составляет 3%. Животные получают азот из животной или растительной пищи, а растения — в виде неорганических соединений, главным образом, нитратов (NO3‾) и аммония (NH4+). Свободный азот из атмосферы недоступен водным растениям. Недостаток азота ведет к снижению содержания хлорофилла в листьях, в первую очередь в старых, к уменьшению размеров растения. В аквариуме, населенном рыбами, азотное голодание растений практически не встречается. Чаще наблюдается избыток азотных соединений.
На следующем месте после азота по потреблению стоит фосфор. Его содержание в растениях составляет около 0,23%. Фосфор входит в состав макроэнергетических соединений живого организма, например АТФ и АДФ. Фосфатные связи этих соединений позволяют накапливать энергию, запасать ее и использовать для образования сложных органических молекул, транспорта молекул и переноса энергии в клетке.
Основным источником фосфора для растений служат фосфаты. Наибольшее количество фосфатов находится в виде дигидрофосфат-ионов H2PO4‾. Некоторое количество фосфатов содержится также в виде ионов HPO42‾ и PO43‾. Количественные соотношения этих ионов тесно связаны с кислотностью воды. Абсолютное содержание фосфора в водопроводной и природной воде составляет от 1 до 100 мкг/л. В аквариум фосфор попадает со свежей водой и кормом для рыб. Остатки органических веществ поступают в грунт, где преобразуются в неорганические фосфат-ионы и в таком виде усваиваются растениями. При недостатке фосфора в листьях накапливается красный пигмент антоциан, листья мельчают и становятся уже.
Значение биогенного элемента калия для растения многообразно. Он способствует нормальному протеканию фотосинтеза, участвует в образовании питательных веществ. Приблизительное содержание калия в растениях составляет 1,4%. Основная масса его находится в виде ионов К+, которые легко перемещаются через клеточные мембраны. Больше всего ионов кадия содержится в листьях растений. Недостаток этого, элемента нарушает азотный обмен и приводит к отмиранию тканей.
Сера входит в состав некоторых аминокислот, которые в свою очередь являются составными частями белков. Кроме того, сера содержится в веществах, необходимых для осуществления различных окислительно-восстановительных реакций в процессе фотосинтеза. Содержание серы составляет приблизительно 0,35%. Она потребляется растениями главным образом в виде сульфат-ионов SO42‾, При недостатке этого элемента задерживается рост и размножение растения.
Содержание кальция в растении составляет 1,8%. Он входит в состав клеточных стенок в виде малорастворимых солей. Кальций играет важную роль в избирательной проницаемости клеточных мембран. Недостаток этого элемента приводит к недостаточной «плотности» мембран с точки зрения диффузии через них различных веществ. Если молодым растениям не хватает кальция, то они бледнеют и приобретают неправильную форму. В аквариумных условиях обычно недостатка кальция не наблюдается, т. к. он всегда содержится в водопроводной воде в достаточном количестве.
Большое значение в жизни растений имеет магний. Он входит в состав молекул хлорофилла. Содержание магния в растениях составляет 0,32%. При недостатке этого элемента листья желтеют от дефицита хлорофилла. Недостаток магния может создаваться при относительно высоком содержании кальция вследствие антагонизма между ионами Са2+ и Mg2+. Во многих районах средней полосы нашей страны содержание магния в природной воде невелико, и оно быстро убывает при развитии растительности. Поэтому многим аквариумистам приходится вносить этот элемент в аквариумную воду.
Содержание хлора в растениях составляет 0,2%. В виде хлорид-анионов Cl‾ он участвует в регуляции внутриклеточного давления. У некоторых растений содержанке хлора невелико, его роль выполняют органические ионы, и он не является необходимым элементом. В некоторых случаях хлор стимулирует вспомогательные процессы фотосинтеза, прежде всего те из них, которые связаны с аккумулированием и выделением энергии (однако точно его роль в этих процессах еще не определена). В природных водах всегда содержится достаточное для растений количество хлорид—ионов.
Содержание натрия в растениях составляет 0,12%. Несмотря на высокое содержание, его роль в жизни растения изучена недостаточно. Известно, что натрий способствует созданию высокого осмотического давления в клетках и является антагонистом калия. В воде этот элемент всегда присутствует в достаточных количествах в виде катионов натрия Na+
Следующая группа питательных веществ — микроэлементы. Они входят в состав различных ферментов и принимают участие в биохимических реакциях. Железо содержится во всех растениях (массовая доля составляет 0,014%). Оно входит в состав многих важных растительных ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях, где используется способность железа резко переходить из двух- в трехвалентное состояние и обратно:
Fe3+ + e‾ = Fe2+
Эти ферменты участвуют в синтезе хлорофилла. При недостатке железа синтез хлорофилла затруднен, а при сильном недостатке листья могут стать совсем белыми. Заболевание, вызванное недостатком железа, носит название хлороза. Аквариумные растения часто страдают от этой болезни, т. к. в воде, богатой фосфатами, железо быстро выпадает в осадок. Обеспечение нормального питания железом — одна из наиболее важных задач при культивации водных растений.
Мы в течение ряда лет при культивации аквариумных растений используем различные минеральные подкормки, в том числе соединения железа. Наиболее эффективно применение комплексных соединений железа (II) с органическими комплексообразующими агентами, например, этилендиаминтетрауксусной кислотой {ЭДТА). Химический анализ воды в аквариуме показывает, что особенно интенсивное поглощение комплексных соединений железа происходит в первые 12 ч после введения добавки. Затем, в течение трех суток, концентрация железа в воде постепенно снижается и становится приблизительно в 5—10 раз меньше исходной (сразу после введения добавки). Поэтому необходимо регулярно, не реже двух раз в неделю, подкармливать аквариумные растения железосодержащими препаратами.
Кроме ЭДТА в качестве комплексообразующих агентов применялись и другие органические соединения. Эффективность некоторых из них при нейтральной и щелочной реакции воды оказалась значительно выше, чем эффективность ЭДТА (рис. 15).
Содержание меди в растении составляет 0,0015%. Мель служит составной частью некоторых окислительных ферментов и белков, таким образом, способствуя росту и развитию растений. По нашим данным, медь довольно активно поглощается из воды аквариумными растениями: после внесения добавки, содержащей микроколичества сульфата меди (II), в течение 12—20 часов концентрация этого элемента в воде падает практически до нуля (анализ проводился с использованием высокоточных инструментальных методов).