Тактильный анализатор. Рецепторный, проводниковый и корковый отделы анализатора

Тактильный анализатор служит для анализа всех механических влияний, действующих на тело человека. Рецепторы, предназначенные для этого, содержатся в коже, в частности, в эпидермисе, дерме и частично в подкожной клетчатке.

Выделяют 3 основных вида рецепторов:

1. Рецепторы давления, которые воспринимают силу механического воздействия (рецеп­торы силы). Морфологически они представлены в голой коже дисками Меркеля (или клет­ками Меркеля). В волосистой коже они представлены колоколообразными тельцами (так­тильные тельца Пинкуса-Игго или тельца Руффини). Все эти рецепторы расположены в глубоких слоях эпидермиса. Они ведут себя как пропорциональные датчики: когда действу­ет раздражитель, то в них происходит деполяризация (пропорционально силе воздействия) — рецепторный потенциал, который передается на дендрит афферентного нейрона и вызыва­ет в нем деполяризацию (генераторный потенциал), благодаря которой в афферентном нерве возрастает частота генерации потенциала действия пропорционально силе раздражителя.

2. Рецепторы прикосновения, или датчики скорости — это тельца Мейсснера, которые имеются в голой коже и в коже, покрытой волосами. Это быстро адаптирующие рецепторы, поэтому они реагируют только на изменение силы (являются датчиками скорости). Если стимул прикладывается к коже, то в окончаниях нерва (дендрита) временно возрастает час­тота генерации ПД, а в период действия раздражителя активность нерва возвращается к исходному состоянию. Когда раздражитель удаляется, то вновь изменяется активность нер­ва. Таким образом, рецептор ведет себя как дифференциальный датчик. Тельца Мейсснера расположены в верхнем слое эпидермиса, лежат поверхностно.

3. Рецепторы вибрации — это датчики ускорения или датчики синусоидального измене­ния силы. Они реагируют лишь на вторую производную изменения силы — ускорение. Морфологически они представлены тельцами Паччини. Расположены в глубоких слоях дер­мы. Представляют собой луковицеподобное образование, внутри которого находится сво­бодное окончание (дендрит) афферентного нейрона. Тельце Паччини — это вторичный ре­цептор: под влиянием вибрации происходит деполяризация пластинок капсулы, деполяри­зация индуцирует внутрикапсулярное выделение медиатора. Этот медиатор вызывает гене­раторный потенциал, в результате которого повышается активность (частота ПД) аффе­рентного нерва. Вибрацию можно почувствовать при частотах до 200—300 Гц. Рецепторы вибрации находятся также в надкостнице, в брыжейке (именно на этом объекте проведено много исследований), в суставных сумках.

Информация от тактильных рецепторов передается через афферентные нейроны, локализующиеся в соответствующих спинномозговых ганглиях или в ганглиях головы и шеи:

поток импульсов от рецепторов кожи лица, головы идет по веточкам V (тройничного), VII (лицевого) и частично IX и Х нервов, проходя через соответствующие ганглии, например, через полулунный ганглий тройничного нерва, откуда информация поступает по отросткам в составе заднего столба спинного мозга в ядра Голля и Бурдаха, находящихся в продолго­ватом мозге. Сюда же поступает информация от рецепторов кожи головы и лица. От этих нейронов начинается медиальная петля (медиальный лемниск), которая идет к вентробазальным ядрам таламуса (специфические ядра), откуда импульсация поступает в соматосенсорные зоны коры (S-1 и S-2), находящиеся в постцентральной извилине (контрлате­ральная поверхность) и области сильвиевой борозды (S-2). Для корковых нейронов лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, проекция кожной поверхно­сти осуществляется по принципу «точка в точку». Однако представительство неодинако­вое: если посмотреть как выглядит сенсорный гомункул, то видно, что наибольшее пред­ставительство характерно для рецепторов губ, кистей рук, и значительно меньше — для рецепторов туловища и нижних конечностей.

Кроме этого пути существует неспецифический (нелемнисковый) путь — информация от нейронов спинного мозга поступает в ретикулярную формацию, от нее — к неспецифи­ческим ядрам таламуса, от них — в различные участки коры (диффузно) для активации ее нейронов. На уровне спинного мозга часть информации через вставочные нейроны исполь­зуется для регуляции мышечной активности — от афферентных нейронов она направляет­ся к мотонейронам мышц-сгибателей (потому в ответ на активацию механорецепторов кожи обычно возникает сгибательный рефлекс), а также к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы — происходит спазм сосудов. Часть информации от-кожных рецепторов конвергирует к нейронам II и III слоя пластин (по Рекседу), с помощью которых осуществ­ляется регуляция потока импульсов от болевых рецепторов (см. подробнее ниже). Конвер­генция на одни и те же нейроны потоков импульсов от кожных и болевых рецепторов при­водит к явлению иррадиации боли в область, находящуюся вдали от «больного» органа (Зоны Захарьина-Геда). Это связано с тем, что высшие отделы мозга не могут дифференци­ровать — откуда идет болевой сигнал, т. к. нейрон получает одновременно импульсацию от органа и от кожи.

На примере тактильного анализатора можно показать некоторые принципы обработки информации в головном мозге. Действительно, для этого анализатора характерно, что по мере перехода на все более высокие уровни изменяются свойства нейронов лемнискового пути:

1. Значительно увеличивается площадь рецептивного поля нейрона — в продолговатом мозге эта площадь возрастает в 2—30 раз, а в коре больших полушарий — в 15—100 раз. Это означает, что идет обобщение информации от большого числа рецепторов. В спинной мозг приходит информация от группы рецепторов (например, с площади 5 см²) к одному нейрону. Эта площадь называется рецептивным полем нейрона. Если внутри этого поля действует механический стимул, то нейрон «знает», что где-то в этой области произошло воздействие. В процессе дальнейшей обработки площадь рецептивного поля возрастает, например, нейрон, находящийся в продолговатом мозге (в области ядер Голля или Бурдаха) получает информацию от рецептивного поля площадью 250 см². Утрата точности ощу­щения оборачивается для мозга облегчением анализа инфоримации: более важный сигнал будет анализироваться более детально с помощью других механизмов.

2. Ответы нейронов становятся все более продолжительными — до нескольких секунд.

3. В процессе анализа на определенных этапах подключаются нейроны новизны (их, как известно, много в гиппокампе), которые реагируют на смену раздражителей. Это важное приобретение, позволяющее мозгу вытормаживать лишнюю информацию.

4. В процессе последовательной обработки тактильной информации сохраняется специ­фичность нейронов (их модальность): нейроны, анализирующие поток импульсов от вибро­рецепторов, не принимают на себя потоки импульсов, идущих от датчиков давления.

5. Для корковых нейронов лемнискового пути характерна четкая топографическая орга­низация — проекция кожной поверхности по принципу «точка в точку». Кора, в том числе и соматосенсорная, содержит 6 слоев нейронов. Каждый слой выполняет свою функцию. Однако, кроме горизонтального разделения существует и вертикальное. Это было показано еще в 30-х годах Лоренто-де-Но: в коре имеются так называемые вертикальные колонки — небольшие по размерам вертикально (перпендикулярно к горизонтальной поверхности мозга) расположенные скопления нейронов (до 10⁵ нейронов в колонке), которые получают информацию от одной и той же точки кожи и тщательно ее анализируют. В колонке имеют­ся нейроны, которые возбуждаются, опознают лишь в том случае, если сигнал несет соот­ветствующий признак, на который настроен нейрон. Благодаря такой деятельности колон­ки мозг получает информацию о всех свойствах стимула, воздействующего на соответству­ющий участок кожи. Все это происходит в первичной сенсомоторной зоне коры (S-1). Во вторичной сенсомоторной зоне (S-2), которая находится в глубине сильвиевой борозды, информация сходится с обеих половин тела и происходит объединение и сравнение инфор­мации. Кроме того, информация поступает в ассоциативные зоны коры, в которых рождает­ся ответ на вопрос: что действует на кожу? Происходит акцепция сигнала. Для этого требу­ются специальные нейроны, которые опознают образ. В шутку их называют «бабушкины­ми» нейронами, которые узнают известного человека (бабушку, например).