Коленчатого тела в таламусе

Нижнее двухолмие является важнейшим центром анализа звуковых сигналов. На этом уровне заканчивается анализ звуковых сигналов, необходимых для ориентировочных реакций на звук. Аксоны клеток заднего холма направляют­ся к медиальному коленчатому телу. Однако часть аксонов идет к противоположному холму.

Медиальное коленчатое тело является тала-мическим центром слуховой системы. Аксоны нейронов коленчатого тела образуют слуховую радиацию и направляются в слуховую область коры, где располагается 5-й нейрон. В этом та-ламическом ядре также прослеживается тоното-пия: низкая частота представлена в латеральной, а высокая - в медиальной части ядра.

Первый перекрест волокон наблюдается на уровне продолговатого мозга. Второй перекрест - на клетках нижних холмов. Следующий, тре­тий перекрест волокон осуществляется уже на корковом уровне. Здесь часть волокон в составе мозолистого тела, объединяющего полушария мозга, идет на противоположную сторону, в пер­вичную проекционную зону коры.

Корковый отдел слухового анализатора на­ходится в верхней части височной доли большо­го мозга (верхняя височная извилина, 41-е и 42-е поля по Бродману). В каждой из зон имеет место тонотопия, т. е. полное представительство кор­тиева органа. Важное значение для функции слу­хового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

ВОСПРИЯТИЕ СЛУХОВЫХ ОЩУЩЕНИЙ

Эти процессы начинаются с попадания звуковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овально­го окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Поскольку жидкость несжимаема, перемещение перилимфы может передаваться через геликотрему в барабанную лестницу, а оттуда через круглое окно — обрат­но в полость среднего уха (рис. 4). Перилимфа может перемещаться и более коротким путем: рейснерова мембрана изгибается, и че­рез среднюю лестницу дав­ление передается на ос­новную мембрану, затем в барабанную лестницу и через круглое окно в по­лость среднего уха. Имен но в последнем случае раздражаются слуховые ре­цепторы (рис. 8).

Пространственное кодирование частоты звуков. Еще в 1863 г. А. Гельмгольц сформулировал резонансную теорию слуха, согласно которой разные час­тоты кодируются своим положением вдоль основной мембраны. Самые короткие волокна в узкой части близ основания улитки резонируют в ответ на высокие час­тоты, а те, что лежат ближе к вершине, в расширенной части основной мембраны, — на самые низкие частоты.

В 50-60-е гг. прошлого столетия венгерский учёный Г. Бекеши предложил свою новую теорию - теорию бегущей волны. Г. Бекеши было установлено, что основная мембрана жестче всего у основания улитки, т.е. там, где она уже. По направлению к вершине ее жесткость постепенно уменьшается. При колебаниях мембраны волны "бегут" от ее основания к вершине. Градиент жесткости мем­браны всегда заставляет волны двигаться от овального окна и никогда в обратном направлении. Высокочастотные колебания продвигаются по основной мембране лишь на короткое расстояние, а длинные низкочастотные волны распространяют­ся довольно далеко (рис. 8).

Волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски ре­цепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волоско­вых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, который передаётся через синапс на отростки слухового нерва, затем генерируется потен­циал действия (нервный импульс), распространяющийся по слуховому нерву к вышележащим отделам слухового анализатора.