Принципы координации рефлекторной деятельности

Принципы координации рефлекторной деятельности центральной нервной системы. Центральная нервная система состоит из огромного числа центров, различных по функции и по сложности. Для того, чтобы организм функционировал как отлаженный сложный механизм, между этими центрами устанавливаются определенные отношения или координация, или согласование. Координация рефлекторной деятельности строится на определенных принципах взаимодействия центров: 1. Принцип иррадиации или дивергенции возбуждения в центральной нервной системе. Иррадиация – это распространение возбуждения из одного отдела центральной нервной системы в другие отделы, когда один нейрон дает многочисленные ветвления аксона и связывается с несколькими нейронами, те в свою очередь также дают многочисленные ветвления. В итоге, возбуждение от одного нейрона передается на множество других нейронов. Например, при сильном локальном болевом воздействии проявляется активность многих эффекторов. 2. Принцип конвергенции, принцип схождения или принцип общего конечного пути наблюдается в том случае, когда возбуждение от нескольких афферентных нейронов сходится к одному центру. Это свойство полисенсорности и им обладают нейроны ретикулярной формации. 3. Принцип реципрокности или сопряжения процессов возбуждения и торможения. На основе этого принципа достигается согласование между центрами антагонистами, связанными функционально. Например, центры сгибания и разгибания, центры вдоха и выдоха взаимодействуют между собой через включение тормозных нейронов (смотри выше реципрокное торможение). 4. Принцип доминанты означает, что текущая деятельность мозга всегда определяется наличием доминирующего или преобладающего очага возбуждения. При доминировании одного очага активность других очагов подавляется и обеспечивается поведение организма в направлении наиболее значимых и важных раздражителей. Принцип был сформулирован А. А. Ухтомским (1923 г.). Свойства доминантного очага: нейроны, входящие в доминантный очаг, обладают повышенной возбудимостью, инертностью, т. е. их сложно затормозить, способностью к суммации, способностью реципрокно (за счет включения тормозных нейронов) подавлять соседние очаги. Например, у голодного животного доминирующим очагом возбуждение является пищевой центр, он определяет поведение животного только в направлении поиска пищи. Дальнейшее развитие представления о доминанте нашло в учении П. К. Анохина о функциональной системе. Доминанта является одним из основных принципов взаимодействия центров. 5. Принцип субординации. В центральной нервной системе имеют место иерархические взаимоотношения между центрами. Деятельность нижележащих структур центральной нервной системы находится в подчинении у вышележащих структур. 6. Принцип обратной связи. Управление системами организма возможно, если центры получают информацию о совершенном действии и о достижении или не достижении необходимого результата.

Понятие о сенсорных системах: структура и роль. Классификация рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Кодирование сенсорной информации. Понятие о модальных или сенсорных впечатлениях.

Сенсорные системы мозга (или, по И. П. Павлову, анализаторы) — это совокупность сенсорных рецепторов, специализированных вспомогательных аппаратов и многочисленных нейронов мозга, которые участвуют в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира, на основе которой формируются ощущения и восприятия — основа представления о мире. Общий принцип работы сенсорных систем. Он заключается в том, что деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия сигнала соответствующими (по модальности) сенсорными рецепторами, трансформации энергии раздражителя в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней. С физиологической точки зрения сенсорная система выполняет такие основные функции или операции с сигналами как их обнаружение, различение, кодирование информации о сигнале, ее передачу и преобразование, опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов, кодирование информации о сигналах обеспечивается рецепторами, а опознание сигналов, формирование ощущений — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем. Понятие о сенсорных рецепторах. Основным компонентом периферического отдела сенсорных систем является рецептор. Он представляет собой высокоспециализированную структуру, которая способна воспринимать действие адекватного раздражителя внешней или внутренней среды и трансформировать его энергию в конечном итоге в потенциалы действия. Классификация рецепторов. Все сенсорные рецепторы подразделяют на экстероцепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают сигналы внешней среды. К ним относят фоторецепторы сетчатки глаза, фонорецепторы кортиевого органа, вестибулорецепторы полукружных каналов и мешочков преддверия улитки, тактильные, температурные и болевые рецепторы кожи и слизистых оболочек, вкусовые рецепторы языка, обонятельные рецепторы носа. Интерорецепторы или интероцепторы предназначены для опознания сигналов внутренней среды и представляют собой различные хемо- механо-, термо-, а также ноцицепторы (болевые рецепторы). Разновидностью интероцепторов являются проприорецепторы: мышечные веретена, сухожильные и суставные рецепторы, т. е. рецепторы опорно-двигательного аппарата. По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные). В зависимости от вида модальности воспринимаемого раздражителя, т. е. от природы раздражителя, на который рецепторы оптимально настроены, сенсорные рецепторы делятся на 6 основных групп: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, фонорецепторы, фоторецепторы, ноцицепторы. Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Они входят в состав соматической (тактильной), скелетно-мышечной, слуховой, вестибулярной и висцеральной сенсорных систем. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения, т. е. интенсивность движения молекул, и входят в состав температурной сенсорной системы. Они представлены тепловыми и холодовыми рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами мозга. Хеморецепторы чувствительны к действию различных химических веществ и входят в состав вкусовой, обонятельной и висцеральной сенсорных систем. Фоторецепторы воспринимают световую энергию и составляют основу зрительной сенсорной системы. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения, в том числе механоноцицепторы — действие чрезмерных механических стимулов, хемоноцицепторы — действие специфических болевых медиаторов; они являются начальным компонентом ноцицептивной сенсорной системы. Все сенсорные рецепторы в зависимости от их структуры и взаимоотношения с афферентным сенсорным нейроном делят на два больших класса — первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) рецепторы. Первичночувствующие рецепторы представляют видоизмененные окончания дендрита — колбообразные, цилиндрические утолщения периферического отростка афферентного нейрона, которые располагаются в толще кожи, в эпителии или внутри специальных мышечных волокон. К первичночувствующим рецепторам относятся отдельные виды механорецепторов (свободные нервные окончания кожи и внутренних органов), холодовые и тепловые терморецепторы, ноцицепторы, мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы. Вторичночувствующие рецепторы — это специально приспособленные для восприятия внешнего сигнала клетки нервного происхождения, которые при своем возбуждении в ответ на действие адекватного раздражителя передают сигнал (как правило, с выделением медиатора из синапса) на дендрит афферентного нейрона. Вторичночуствующие рецепторы на апикальном конце имеют специальные выросты (подвижные волоски, или реснички) для восприятия адекватного стимула, а с базальной стороны или с боковой — имеют синаптические образования, содержащие пузырьки медиатора. Характеристика рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал является градуальным. Его амплитуда, как правило, находится в логарифмической зависимости от интенсивности стимула. Общие представления о кодировании в сенсорных системах мозга. В технике отображение одного сигнала другим называется кодированием. По аналогии преобразование различных сенсорных сигналов в нервные импульсы или потенциалы действия, называется сенсорным кодированием. Человек способен различать модальность сигнала (например, отличить световой сигнал от звукового), а также его другие характеристики (изменение интенсивности, временные и пространственные признаки). Кодирование начинается с сенсорных рецепторов и последовательно продолжается на остальных этажах сенсорной системы. Информация о сенсорном стимуле в высшие сенсорные центры передается в виде отдельных импульсов (потенциалов действия), а также групп или пачек импульсов (залпов импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, в то время как число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» (паттерн) пачки различны и зависят от характеристик стимула. Кодирование начинается на уровне рецепторов. Здесь осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из присущей им формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов, при этом в дальнейшем ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование.