Верхний и нижний концевые двигатели, их роль в поддержании непрерывного тока воды в растении

Сущность гипотезы Сабинина об одностороннем токе воды в клетках корня.

Д.А. Сабин дал определение: плач растений- прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, связанный с затратой энергии.

Д.А.Сабинин предложил схему, объясняющую механизм одностороннего тока воды в корне. Согласно этой гипотезе, клетки корня поляризованы в определенном направлении. Это проявляется в том, что в разных отсеках одной и той же клетки процессы обмена веществ различны. В одной части клетки идут усиленные процессы распада, в частности, крахмала на сахара, вследствие чего концентрация клеточного сока возрастает. На противоположном конце клетки преобладают процессы синтеза, благодаря чему концентрация растворенных веществ в этой части клетки уменьшается. Надо учитывать, что все эти механизмы будут работать только при достаточном количестве воды в среде и не нарушенном обмене веществ.

Движение воды до сосудов ксилемы. Понятия апопласт и симпласт.

Вода, поступившая в клетки корня под влияние разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Для транспорта в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в кл. эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану в сторону меньшего (болеее отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Транспорти воды в корне зависит от интенсивности процесса дыхания. При помещении растений в условия, тормозящие дыхание корней (низкая температура, анаэробиоз или наличие дыхательных ядров), они транспортируют меньше воды. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивлени, что, естественно, облегчает передвижение воды на небольшие расстояния. Из сосудов стебля вода поподает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В лис. пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньше сопротивление встречает вода при передвижении к клеткаммезофилла листа.

При транспорте по апопласту вода передвигается по кл. стенкам, не проходя через мембраны.

При симпластном транспорте вода проникает в кл. через полупроницаемую мембрану и далее перемещается по протопластам клеток, которые соединены между собой многочисленными плазмодесмами.

Корневое давление, его роль в движении воды вверх по сосудам. Гуттация и плач растений как проявление корневого давления.

Силу, вызывающую в растении односторонний ток воды с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о ъшжнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что величина корневого давления равна примерно 1—1‚5 бара (Д.А. Сабинин). Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток корня. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизнедеятельности, в первую очередь интенсивности дыхания, прекращает плач. В отсутствие кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при пониженной температуре плач приостанавливается. Все сказанное позволило Д.А. Сабинину дать следующее определение:

Плач растений —— это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, связанный с затратой энергии. Однако механизм этого явления до настоящего времени не получил достаточного объяснения.

Гуттация и плач. Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ — гут-тируют. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица —— гидатоды. Выделяющаяся жидкость —— гутта. Таким образом, процесс гуттация является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной.

К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плача растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это вода с растворенными веществами, получившая название пасоки. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Именно на этом основано вытекание сока при надрезе ствола березы весной. Определения показам, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Таким образом, плач — это не просто вытекание жидкости в результате пореза. Это приводит к выводу, что плач, как и гуттапия, связан с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации.

6. Передвижение воды по сосудам ксилемы. Механизм движения и его скорость. Условия поддержания непрерывного водного тока. Разуваева

Верхний и нижний концевые двигатели, их роль в поддержании непрерывного тока воды в растении.

Основной силой вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является процесс транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала.

Так называемый верхний концевой двигатель водного тока в растении — это транспирация листьев. Однако опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется. Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлений, как гуттация и плач. Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ — гуттируют. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица — гидатоды. Выделяющаяся жидкость — гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной.

Сила, развиваемая нижним концевым двигателем водного тока, во много раз меньше той, которая обусловливается транспирацией. Это проявляется и в том, что скорость вытекания воды из ксилемы значительно уступает скорости транспирации, поэтому в обычных условиях вода в сосудах находится не под положительным, а под отрицательным давлением. Однако все же нижний концевой двигатель способствует подаче воды. Большинство исследователей считает, что прекращение работы нижнего концевого двигателя является показателем начала страдания растений от недостатка воды (засухи). Особенное значение этот двигатель водного тока приобретает в отсутствие транспирации. Так, это может иметь место ранней весной, когда воздух насыщен водой и транспирация ослаблена. У некоторых многолетних растений в зимний период сосуды ксилемы заполнены воздухом и весной поступление воды идет за счет работы только нижнего концевого двигателя.

8. Транспирация, биологическое значение. Строение листа как органа транспирации. Чеснокова