Строение и работа устьичного аппарата растений. Механизм движения устьиц

Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Они необходимы для соприкосновения листа с атмосферой. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды:
1. Гидропассивная реакция — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза.

2. Гидроактивная реакция открывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. Гидроактивное закрывание устьиц происходит в результате того, что транспирация превышает поглощение воды корнем. При этом тургурное давление замыкающих клеток достигает критического уровня. По мере развития водного дефицита в клетках листа увеличивается содержание фитогормоноабсцизовой кислоты, которое приводит к снижению тургора клеток и устьица закрываются.

3. Фотоактивная реакция. Фотоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте.
Особенное значение имеют красные и синие лучи, которые наиболее эффективны в процессе фотосинтеза. Это имеет большое приспособительное значение, т. к. благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам диффундирует С02, необходимый для фотосинтеза. Механизм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным. Свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации С02 в замыкающих клетках устьиц. Если концентрация С02 в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растений), устьица открываются. При повышении концентрации С02 устьица закрываются. В замыкающих клетках устьиц всегда имеются хлоропласты и происходит фотосинтез.

11. Суточный ход устьичных движений. Значение движения устьиц для жизнедеятельности растений. Болотова

12. Показатели транспирации (интенсивность, продуктивность, экономность, транспирационный коэффициент, относительная транспирация). Сафонова