Механізм проведення збудження по нервових волокнах

Проведення збудження вздовж нервових волокон здійснюється за допомогою так званих місцевих (локальних) струмів, які ви­никають між збудженою (деполяризованою) і нормально поляризо­ваною ділянками волокна. Поширення локальних струмів по довжи­ні волокна визначається його кабельними властивостями, а нап­рямок струму такий, що він викликає кателектротонічну деполя­ризацію сусідньої із збудженою ділянки мембрани. Деполяризація ця швидко досягає порогової величини і генерує ПД, який, у свою чергу, активує наступну ділянку волокна. Завдяки такому “естафетному” механізму збудження поширюється вздовж всього во­локна, причому в неміелінізованих і м'язових волокнах збудження безперервно переходить від однієї точки мембрани до іншої (рис.10.14 а).

Якщо проведення нервового імпульсу йде за рахунок локаль­них колових струмів, то вирішальне значення повинні мати па­сивні електричні властивості мембрани. Тому швидкість прове­дення збудження мусить бути тим більшою, чим далі щоразу поширюється кателектротонічний потенціал і чим швидше зростає цей потенці­ал у кожній точці волокна.

У неміелінізованих волокнах швидкість поширення ПД зале­жить і від опору аксоплазми вздовж аксона. Цей опір, у свою чергу, обумовлений діаметром волокна: чим менший діаметр, тим більший опір. У тонких аксонах великий опір аксоплазми нега­тивно впливає на електричну провідність і зменшує довжину ло­кального ланцюга, в який входить тільки та ділянка, що розта­шована безпосередньо попереду від ПД. Тому швидкість поширення збудження в тонких волокнах найменша (до 0,5 м/с).

Закони проведення збудження. 1) Закон анатомічної і фізі­ологічної цілісності волокна — проведення збудження по нерву можливе лише при його абсолютній цілості та нормальному функціональному стані і порушуєть­ся після перерізки нервових волокон, при блокаді натрієвих каналів, різкому локальному охолодженні тощо.

2) Закон двобічного проведення збудження — в штучних умовах експерименту на ізольованому відрізку нерва збудження поширюється по кожному нервовому волокну в обидва боки від точки подразнення. У реальних умовах всередині організму збудження по кожному нервовому волокну поширюється тільки в одному напрямку, а зворотний шлях йому перекрито рефрактерністю раніше збудженої ділянки. в межах ЦНС збудження завдяки хімічним синапсам теж поширюється лише ортодромно — по аксону через синаптичну щілину до наступної клітини. Що стосується більшості нервів, що є змішаними, то в них збудження поширюється в обох напрямках: по аферентних волокнах у нервові центри (доцентрово), а по еферентних волокнах до ефекторів (відцентрово). І в обох випадках це буде ортодромне, тобто нормальне, природне за напрямком проведення збудження.

3) Закон ізольованого проведення збудження. У нервовому стовбурі всі волокна омиваються міжклітинною рідиною, яка є добрим провідником електричного струму. Якщо одне з цих волокон працює, то зовнішні петлі струму, тобто локальні струми, що виникають при генерації ПД, потрапляють у сусідні волокна, які становлять частину зовнішнього провідного середовища. Проте сила цих ло­кальних струмів при активності невеликої кількості волокон ду­же мала і її не вистачає для подразнення сусідніх волокон. Але вони можуть дещо змінювати МПС сусідніх нервових волокон і таким чином впливати на їхню збудливість.

Міжклітинна передача збудження I гальмування

У нервовій системі кожний нейрон анатомічно відокремлений від інших нейронів та іннервованих тканин. Збудження і галь­мування передаються з однієї нервової клітини на іншу або з рухових нервових закінчень на клітини ефекторних органів че­рез спеціальні структури міжклітинних фізіологічних контактів ¾ синапсів. Цей термін ввів у науку Ч.Шеррінгтон (1897) для позна­чення функціонального зв'язку між нейронами. Саме такі контак­ти між нейронами, на його думку, обумовлюють однобічне прове­дення збудження по рефлекторній дузі та його сповільнення по­рівняно з часом проведення збудження по нервових волокнах. Залежно від їхньої будови та функціонування розрізняють хімічні та електричні синапси.

Класифікація синапсів. Міжклітинна передача здійснюється за допомогою трьох типів фізіологічних контактів: хімічних і електричних синапсів та нексусів.

 Хімічні синапси характеризуються широкою синап­тичною щілиною (20-50 нм), яка відокремлює пресинаптичне нервове закінчення від постсинаптичної мембрани Збудження і гальмівні впливи передаються в цих синапсах в одному напрямку за допомогою медіаторів. В електричних щілинних синапсах зовнішні шари мембрани контакту­ючих клітин розділені простором завширшки в 2 нм

Нексуси або щільні контакти характеризуються повним злиттям зовнішніх шарів мемб­ран контактуючих клітин і значним витонченням спільної ділянки мембрани обох клітин. Нексуси характеризуються низьким опором і високою двобічною проникністю для іонів.

Залежно від того, між якими частинами нейронів утворені синаптичні контакти, їх називають аксо-дендритними, аксо-сома­тичними і аксо-аксональними. У ядрах таламуса виявлено денд­ро-дендритні, дендро-соматичні і сомато-соматичні синапси. Крім того, існують також арочні синапси. Пресинаптичне волокно таких синапсів підходить до соми нейрона і утворює кінцеву бляшку. Від неї відходить волоконце, яке згинається дугою і утворює нову бляшку. Від останньої знову може відходити воло­кно і утворювати нову бляшку і т.д. Арочні синапси утворю­ються, як правило, аксонами нейронів чутливих гангліїв у від­повідних ядрах ЦНС