Анатомічна будова та рефлеки середнього мозку

Середній мозок — порівняно невелика за об`ємом частина стовбура головного мозку, розташована між довгастим та проміжним мозком. В ході еволюційного розви­тку цей відділ мозку досить різко змінював свої розміри і функції.

У вищих хребетних тварин середній мозок поділяється на дві частини: дорзальну, або кришу (тектум), розташовану над сільвієвим водого­ном, яка називається чотиригорбиковим тілом, і вентральну — так звані ніжки мозку. Ніжки мозку, в свою чергу, поділяються шаром сірої ре­човини, яка має багато чорного пігменту меланіну і називається чорною субстанцією, на дві частини — основу ніжок і тегментум (покришку) (рис.11.20).

Криша середнього мозку у риб і амфібій є вищим надсегментарним рівнем ЦНС, у функціональному відношенні аналогічним передньому мозку вищих хребетних. В процесі ембріонального розвитку саме з цієї частини мозкової трубки формуються два мозкових пухирі, з яких пізніше утворюються очі. Тому у нижчих хребетних дорзальний відділ середнього мозку за своїми зв`яз­ками та функціями є перш за все вищим зоровим центром. Цей відділ середнього мозку у риб і амфібій (у них це двогорбикове тіло) часто називають зоровими частками, або тектальною ділян­кою.

Ця тектальна ділянка має дуже складну мікроскопічну будову. Клітинні елементи розташовані в ній на поверхні, утворюючи кірковий шар, а біла речовина знаходиться всередині. Нервові елементи різних типів мають чітку орієнтацію, вони розташовані на різ­ній глибині і тому утворюють добре виражені 10 клітинних шарів. Як і для інших кіркових структур, для тектальної ділянки влас­тива наявність великих, орієнтованих перпендикулярно до по­верхні, нейронів з розгалуженим дендритним деревом, і розташованих біля поверхні, аксони яких прямують вглиб цієї структури. Ос­новним аферентним каналом для тектальної кори є зоровий тракт, який йде сюди від сітківки.

Другий потужний аферентний шлях до тектальної кори йде від ядра VІІІ пари черепномозкових нервів. У риб цей нерв не має істотної слухової функції і, в основному проводить імпульси від вести­булярних рецепторів, а також від своєрідної аферентної системи ¾ бокової лінії, яка виконує функції підтримання рівноваги тіла і орієнтації у просторі і яка зникла після виходу хребетних на сушу.

Крім того, тектальна кора одержує значну кількість афе­рентних волокон від ядра трійчастого нерва. Отже, тектальна кора у нижчих хребетних є вищим інтегративним центром, який збирає всі основні види чутливості, крім нюхової. Проте про­відною аферентацією тектальної ділянки є зорова. Дійсно, зруйнування цієї ділянки у риб і земноводних робить тварин сліпими.

Еферентні шляхи тектальної кори, прямують у стовбурову частину мозку і закінчуються переважно у ретику­лярній формації стовбура, утворюючи потужний текто-ретикуляр­ний тракт. Частина тектальних аксонів проходить крізь стовбур мозку і прямує у спинний мозок, утворюючи тектоспінальний тракт. Прямі зв`язки тектальних структур встановлені також з деякими ядрами стовбура мозку, зокрема з ядрами окорухового нерва.

Після виходу хребетних на сушу функції тектальної ділянки починають суттєво змінюватися. Це стосується, перш за все, зна­чення і об`єму тих зв`язків, які йдуть до тектальної ділянки від ядер VІІІ пари черепномозкових нервів. Орган бокової лінії зникає, проте біля вестибулярних ядер у задньому мозку виника­ють нові структури, зв`язані з слуховою функцією, яка у наземних тварин досягає значного розвитку. У вищих реп­тилій і особливо птахів ця нейронна група перетворюється на складно організовану структуру, розвиток якої призводить до появи додаткових горбиків і заміни двогор­бикового тіла на чотиригорбикове.

Задні горбики одержують аферентні волокна від слухових і частково вестибулярних ядер. Еферентні шляхи від нейронів цих горбиків прямують вглиб мозкової тканини до стовбурових ядер і ретикулярної формації. Передні горбики на цій стадії еволюцій­ного розвитку все ще зберігають за собою функції вищого центра аналізу і координації зорової інформації.

Проте у ссавців, для яких властива значна кортикалізація функцій, виникають суттєві зміни функцій чотиригорбикового ті­ла. Якщо у рептилій і птахів аферентні шляхи, що йдуть від зо­рового і слухового апаратів, закінчуються переважно у серед­ньому мозку і лише незначна їхня частина у вигляді колате­ралей заходить у проміжний мозок, де закінчується на ще не дуже розвинених колінчастих тілах, то у ссавців вся маса пря­мих шляхів, які йдуть від зорового тракту, переміщується впе­ред і закінчується на нейронах колінчастих тіл. І тільки не­велика частина волокон зорового тракту відгалужується від них назад і заходить у передні горбики чотиригорбикового тіла. Отже, основний аналіз зорової інформації у ссавців переміщу­ється у кінцевий мозок, а за чотиригорбиковим тілом залиша­ється лише деяка додаткова функція, пов'язана із обслуговуванням зорового апарата. Аналогічна ситуація має місце і з слуховим аналізатором.

Досліди із зруйнуванням чотиригорбикового тіла у ссавців підтверджують це положення. Тварини з пошкодженим чотиригорби­ковим тілом не втрачають повністю зір і слух, оскільки вони розрізняють світлові і звукові подразники, що переконливо до­водиться методом умовних рефлексів. Проте ряд додаткових безу­мовних рефлексів, пов'язаних з цими подразниками, у таких тва­рин зникає.

Передні горбики чотиригорбикового тіла у ссавців при допомозі окорухового нерва коорди­нують рухові реакції, пов'язані із зоровою функцією, тобто окорухові рефлекси, необхідні для нормального здійснення біно­кулярного зору і для орієнтовних зорових реакцій, а також ряд вегетативних рефлексів, істотних для зору (скорочення внутрішніх очних м'язів, що забезпечують акомодацію ока і зіничний рефлекс).

Задні горбики чотиригорбикового тіла відповідають за ру­хові реакції, необхідні для нормального сприй­мання звуку та визначення його напрямку (підняття вух та їх повороти), а також такі, що пов'яза­ні з появою звукових реакцій, які часто виникають при орієн­товній поведінці на раптово виникаючі подразники. Так, при подразненні задніх горбиків у тварин виникає мимовільний скрик, який у природних умовах звичайно супроводжує раптову появу сильного звукового чи світлового подразників.

Всі ці орієнтовні реакції об'єднують під спільною назвою " чотиригорбиковий рефлекс ". Цей рефлекс включає в себе цілу низку рефлекторних реакцій, що виникають при раптовій подачі звукового чи світлового подразників. Сюди входять також такі компоненти, як здригання і настороженість, а також ряд склад­ніших рухових реакцій, які призводять до "реакції уникнення".

Покришка середнього мозку. У цьому відділі середнього мозку містяться червоне ядро, чорна субстанція та ядра деяких черепномозкових нервів.

Чер­воне ядро являє собою скупчення нейронів із специфічною пігментацією. Воно відіграє велику роль у регуляції м'язового тонусу. Від нейронів червоного ядра починаються дві системи низхідних шляхів: руброспінальний тракт, що перехре­щується після виходу з ядра, і прямий руброретикулооливарний тракт, який прямує до нейронів ретикулярного гігантоклітинного ядра, а також до переднього і заднього ядер варолієвого мосту.

Перерізка стовбура мозку у кота по передньому краю задніх горбиків чотиригорбикового тіла, тобто нижче червого ядра приз­водить до виникнення децеребраційної ригідності, яка виявляє­ться у значному посиленні тонічного напруження переважно м'язів-розгиначів, тобто тих, що протидіють силам гравітації. внаслідок цього відбу­вається сильне напруження і витягування кінцівок, спина вигинається таким чином, що голова і хвіст тварини підводяться догори (опістотонус). При цьому захисні згинальні рефлекси, які чітко виявляються у спінальних тварин, різко загальмовані. Кінцівки можна зігнути, якщо прикласти значне зусилля, але вони знову випрямляються, як тільки таке зусилля припиняється.

Основною причиною децеребраційної ригідності є ліквідація гальмівного впливу червоного ядра на ядро Дейтерса, розташова­не у довгастому мозкові. В нормі ядро Дейтерса виявляє збуджу­ючий вплив на мотонейрони м'язів-розгиначів. Цей ефект значно підсилюється при зняттті гальмівного впливу червоного ядра та вищерозташованих рухових центрів. Децеребраційна ригід­ність зникає після перерізки мозку нижче ядра Дейтерса, а та­кож після перерізки задніх корінців спинного мозку (Ч.Шерінг­тон).

Децеребраційна ригідність не розвивається, якщо розріз проходить вище червоного ядра і тим самим зберігається зв'язок середнього мозку з нижчерозташованими відділами ЦНС. Отже, при децеребрації тварини створюються умови, при яких значно підви­щується збудливість мотонейронів, що іннервують м'язи-розгиначі, і одночасно гальмується тонус мотонейронів м'язів-згина­чів.

У людини ригідність може виявлятися не лише при ураженні нейронних структур середнього мозку, але й при порушенні функ­ції кори великих півкуль і пірамідного тракту. Це пов'язано з тим, що у людини значно зростає роль кіркових структур у підт­риманні м'язового тонусу і управлінні рухами тіла. Треба зауважити, що децеребраційна ригідність виявляється лише на антигравітаційних м`язах. Оскільки у людини в зв`язку із вертикальним положенням тіла силі земного тяжіння протидіють на верхніх кінцівках м`язи-згиначі, то і ригідність у неї розвивається дещо інакше, ніж у більшості тварин: на верхніх кінцівках вона вияв­ляється у підсиленні тонусу м'язів-згиначів, а не розгиначів. Така ж картина і з тієї ж причини спостерігається у кажанів та лінивців.

Чорна субстанція — це комплекс ядер вентральної частини середнього мозку. Вона складається з двох зон: сітчастої і компактної. Чорна субстанція взаємодіє з блідою кулею, таламу­сом, червоним ядром, чотиригорбиковим тілом, ретикулярною фор­мацією, хвостатим ядром і корою головного мозку. Руйнування чорної субстанції викликає значне зниження вмісту дофаміну у хвостатому ядрі і є причиною порушень рухової функції, що виявляються у формі паркінсонізму. Вважають, щочорна субстанція регулює додаткові, співдружні рухи, що супроводжують основну рухову активність.

Центральна сіра речовина оточує сільвієв водогін і являє собою ретикулярну формацію середнього мозку. Саме ця частина РФ чинить полегшуючі впливи на кінцевий мозок, а також на деякі нейрони спинного мозку. Останнім часом у цетральній сірій речовині локалізують антиноцицептивний центр, збудження якого гальмує больові відчуття.

Крім згаданих структур у покришці середнього мозку є ще кілька ядер. Це парні ядра окорухового та блокового нервів, аксони яких ннервують зовнішні очні м`язи та керують рухами очей, і одне непарне ядро Едінгера, в якому знаходяться парасимпатичні нейрони окорухового нерва. Останні регулюють діаметр зіниці і здійснюють акомодацію ока.

ЛЕКЦІЯ №7

ТЕМА: МОЗОЧОК

 

План:

1. Анатомічна будова мозочка.

2. Функції мозочка.