Анатомічна будова мозочка

Мозочок являє собою типову надсегментарну структуру, афе­рентні та еферентні зв'язки якої починаються та закінчуються в інших утворах мозку. Він формується на ранніх етапах філогенезу як елемент заднього мозку, який разом із стовбуровою частиною цього відділу мозку з перших етапів свого існування здійснював регуляцію рухових функцій. протягом еволюційного розвитку тваринного світу розміри мозочка та об`єм функцій істотно змінюють­ся. Оскільки основною функцією мозочка є координація рухів, то він добре розвинутий у риб і птахів, адже динаміка рухів у тримірному водному і повітряному середовищах вимагає чіткої координації роботи м'язів для швидкого маневрування при літанні і плаванні.

У амфібій і рептилій, які пересуваються по замлі і мають, як правило, низько розташований центр тяжіння, відбувається значна редукція мозочка. У людини з її вертикальним положенням тіла розміри і значення мозочка істотно зростають. Досить добре розвинутий мозочок і у інших ссавців.

Будова і зв’язки мозочка. Мозочок вищих тварин поділяють на три відділи: флокуло-нодулярна частка — давній мозочок, передня частка— ста­рий мозочок і задня частка —  новий мозочок, останній безпосередньо пов'язаний з руховими зонами ко­ри великих півкуль головного мозку (рис.11.22). Зв`язок мозочка з іншими структурами мозку здійснюється за допомогою трьох пар ніжок. Нижні ніжки зв'язують мозочок з спинним і довгастим мозком, найтовщі середні ніжки охоплюють довгастий мозок і, розширюючись, переходять у варолієв міст, що сполучає мозочок із корою великих півкуль головного мозку, а крізь верхні ніжки проходять еферентні і аферентні шляхи, зок­рема спинномозочковий тракт Говерса..

Аферентна імпульсація, яка потрапляє в мозочок, є специ­фічною для кожного з його відділів. Так, імпульсація до давньо­го мозочка поступає по вестибулоцеребелярних трактах, які про­ходять крізь його нижні ніжки (тому він зветься вестибулярним). Старий мозочок одержує аферент­ну імпульсацію по мохоподібних волокнах переважно від спіно­церебелярних шляхів (спінальний мозочок), основними з яких є дорзальний і вентраль­ний спиномозочкові тракти Говерса і Флексіга. Новий мозочок пов'язаний перш за все з корою великих півкуль головного мозку і частково отримує інформацію також по спинно-мозочкових трактах.

У мозочку основна маса нервових елементів розташована на поверхні у вигляді кори мозочка, яка має три шари: поверхневий молекулярний шар, далі йде шар клітин Пуркін'є і нижній шар — гранулярний. Крім кори, в глибині мозочка, серед білої ре­човини є скупчення нервових клітин, які утворюють його підкір­кові парні ядра. Поверхня мозочка має багато складок і борозн, якими поділя­ється на окремі частки.

У кіркових шарах мозочка розташовані шість різних типів нервових клітин. Дрібні зернясті клітини, кількість яких у лю­дини становить 10¹⁰- 10¹¹, розташовані у гранулярному шарі, а їхні аксони прямують у молекулярний шар. Там вони розгалужу­ються Т-подібно, посилаючи в обох напрямках вздовж поверхні кори гілочки (паралельні волокна) довжиною 1-2 мм. Ці гілочки проходять крізь ділянки розгалуження дендритів інших п'яти ти­пів нейронів і утворюють на них синапси. У гранулярному шарі розташовані також крупніші клітини Гольджі, дендрити яких по­ширюються на відносно невелику відстань, а аксони прямуюють до зернястих клітин (рис.11.23).

Шар клітин Пуркін'є налічує у людини до 15 млн нейронів, дендрити яких розгалужуються у молекулярному шарі. Аксони клі­тин Пуркін'є спускаються до ядер мозочка, а невелика їхня кількість закінчується на вестибулярних ядрах. Аксони останніх клітин становлять єдиний еферентний вихід мозочка.

Останні три типи нейронів — кошикоподібні й зірчасті ней­рони та клітини Лугаро лежать у молекулярному шарі, причому напрямок аксонів клітин Лугаро невідомий. Аксони кошикоподіб­них клітин закінчуються на сомі, а зірчастих клітин — на денд­ритах клітин Пуркін'є.

У кору мозочка входять два типи волокон. Повзучі (ліанопо ­ дібні) волокна проходять крізь гранулярний шар і закінчуються у молекулярному на дендритах клітин Пуркін'є, а дуже численні (у людини —до 50 млн) мохоподібні волокна закінчуються на зер­нястих клітинах. Кожне мохоподібне волокно віддає багато колатералей, завдяки чому воно іннервує кілька мозочкових клітин. Разом з тим, до кожної клітини кори мозочка підходять численні паралельні волокна від зернястих клітин, і тому через ці ней­рони на будь-якій клітині кори мозочка конвергують сотні мохо­подібних волокон (рис.11.23).

Майже половина соматосенсорних шляхів, включаючи спиномо­зочкові тракти Говерса і Флексіга, входять у мозочок у вигляді мохоподібних волокон. Решта являє собою спінооливарні тракти, котрі перемикаються у нижніх оливах на нейрони, що посилають повзучі волокна у кору мозочка. Деякі дослідники виділяють ще третю систему аферентних волокон — це адренергічні волокна, які поступають у кору мозочка від синьої плями.

Повзучі волокна утворюють численні збуджуючі синапси на дендритах клітин Пуркін'є, і тому досить одного стимула, щоб клітина Пуркін'є відповіла цілим розрядом імпульсів. Мохопо­дібні волокна збуджують зернясті клітини, які через паралельні волокна виявляють збуджуючий вплив на решту нейронів. Проте всі ці нейрони є гальмівними: клітини Гольджі гальмують зернясті клітини, а розряди клітин Пуркін'є гальмують нейрони ядер мо­зочка. Отже, за виключенням зернястих клітин, всі нейрони кори мозочка виконують гальмівні функції.

Для нейронів Пуркін'є властива спонтанна імпульсна актив­ність у стані спокою, чим і обумовлюється тонічне гальмування нейронів ядер мозочка. При зростанні активності цих гальмівних клітин Пуркін'є завдяки збудженню мохоподібних чи повзучих во­локон гальмування нейронів ядер мозочка значно підсилюється. Якщо ж самі нейрони Пуркін'є гальмуються (безпосередньо — зір­частими або кошикоподібними клітинами, посередньо — за допомо­гою клітин Гольджі), то це призводить до розгальмовування ниж­черозташованих структур мозочка.

На думку Дж.Екклса (1969), велика кількість гальмівних нейронів у корі мозочка необхідна для припинення тривалої цир­куляції імпульсів по нервових ланцюгах. Кожні 100 мс "обчислю­вальна машина" мозочка завдяки значним гальмівним зв'язкам, очищується від попередньої інформації і готова до нової робо­ти. Завдяки цій властивості мозочок може брати участь у опера­тивному управлінні рухом.

Аксони клітин Пуркін'є закінчуються переважно на нейронах підкіркових мозочкових ядер (найбільші з них — фастигіальне та інтер­позитне). Нейрони цих ядер утворюють аксони, які прямують до стов­бурових структур. Функціональне значення окремих ядер мозочка нерівнозначне. Так, проміжне ядро відповідає за підтримання пози тіла, а зубчасте — за точність, швидкість і плавність ру­хів. Проте цілісна свідома і несвідома рухова діяльність здійснюється за рахунок постійних взаємодій мозочкових і поза­мозочкових структур.

 

Функції мозочка.

Мозочок впливає на діяльність деяких вегетативних цент­рів, але основна його роль — це забезпечення узгодженої рухо­вої активності. Мозочок — головний керуючий орган рухової сис­теми, який здійснює координацію і контроль всіх видів ру­хів — від простих рухових актів до складних форм поведінкової рухової активності. Як це відбувається?

Інформація про намір руху від асоціативних ділянок кори великих півкуль по цереброцеребелярних трактах (20 млн воло­кон!) передається у півкулі мозочка і зубчасте ядро, де перет­ворюється на програму дій, яка у вигляді нервових імпульсів повертається назад до рухових зон кори великих півкуль пере­важно крізь вентролатеральне ядро таламуса. При здійсненні довільних рухів моторна кора направляє до певних мотонейронів по кортикоспінальному тракту велику кількість імпульсів, більше, ніж потрібно для виконання цієї рефлекторної реакції чи ру­ху. Роль мозочка полягає у координації і корекції нервових ім­пульсів від кори до виконавчих органів.

Ця корекція відбувається так. Оскільки кожний довільний руховий акт здійснюється протягом певного часу, нейрони піра­мідного тракту посилають еферентні імпульси крізь спінальні мотонейрони до м'я­зів. За цей досить тривалий період передачі імпульсів від кори великих півкуль до периферії і назад — мозочок завдяки системі зворотного зв'язку з корою великих півкуль встигає оцінити ін­формацію, що надходить від моторної зони кори, і забезпечує миттєву корекцію "об'єму" рефлекторних реакцій при здійсненні даного руху. Він вносить необхідні поправки у кількість ім­пульсів, що посилаються моторною зоною кори великих півкуль. Крім того, мозочок перешкоджає залученню до рухового акту "зайвих" груп м'язів.

Однією з основних функцій мозочка у здійсненні рухових актів є також полегшення підключення антагоністичної муску­латури на початку та в кінці руху. Це забезпечує швидкий розви­ток і закінчення рефлекторного акту.

Наслідки уражень мозочка. Перш за все наслідки уражень мозочка залежать від еволюційного положення виду тварини. Так, якщо видалити мозочок у риб, то це призводить перш за все до порушення функції рівноваги, риби нездатні плавати черевцем униз, легко перевертаються на бік, на спину, хоча плавальні рухи у них не порушені. Це й зрозуміло, оскільки у риб мозочок є надбудовою над вестибулярним апаратом, який здійснює регуля­цію положення тіла у просторі.

Видалення мозочка у амфібій, рептилій і птахів викликає складніші розлади рухової функції. У цих тварин також по­рушуються установочні рефлекси, крім того, виникає погіршення регуляції тонусу скелетної мускулатури, переважно м'язів-роз­гиначів. Такі "безмозочкові" тварини нагадують тварин з деце­ребраційною ригідністю, їхня рухова активність набуває карика­турного вигляду. Особливо значні порушення координації м'язової активності спостерігаються у птахів, яким ця координація вкрай необхідна для літання.

У ссавців видалення мозочка, крім вищезазначених симпто­мів порушення рівноваги і тонусу скелетної мускулатури, приз­водить до розладнання регуляції довільних рухів.

Руйнування невеликих частин мозочка не виявляє значного впливу на здійснення рефлекторних реакцій завдяки компенсації функцій рештою непошкоджених ділянок мозочка. Проте видалення половини мозочка призводить до тяжких порушень, які виникають на оперованому боці тіла: тварина приймає позу з витягнутими кінцівками і хребтом, викривленим у бік ураження, а голова при цьому повертається у здоровий бік. При спробі встати тварина падає у бік ураження мозочка, а при намаганні рухатись виникають так звані манежні рухи, виявляється ністагм у контралатераль­ний бік. І хоча поступово порушення рухової активності зменшу­ється, проте кінцівка на пошкодженому боці не може здійснювати нормального рухового акту, швидко втомлюється.

Особливості функціонування мозочка призводять до того, що при порушеннях його діяльності у людей будуть виникати розладнання координації рухів і м'язового тонусу. Типовим проявом уражень мозочка є тріада Шарко: ністагм, інтенційний тремор (що виникає під час руху) та скандована мова, коли хворий не здатний коор­динувати діяльність м'язів мовного апарату.

Щоправда, пошкодження мозочка досить добре компенсуються з боку інших структур ЦНС. Тим не менше, поступове руйнування мозочка при розвитку якогось хворобливого процесу у мозку супроводжу­ється сильними головними болями і запамороченнями, потім пору­шуються стояння і ходіння (симптом атаксії). Деформована хода атаксичного хворого нагадує ходу п'яного, він широко розставляє но­ги, ходить зигзагами, заточується, його "кидає" в обидва боки, іноді він просто падає навзнак. При пальце-носовій пробі хво­рий лише за третім разом влучає в ціль. Це обумовлено розвитком двох симптомів: асинергії — розладнан­ня програми цілеспрямованих рухів та дисметрії — втрати спів­розмірності рухів та їхньої точності.

Розрізняють й інші симптоми порушення функцій мозочка у людини. Так, атонія виявляється у значному послабленні м'язо­вого тонусу, який супроводжується симптомом астенії — швидкій стомлюваності і внаслідок цього зниженням сили м'язових скоро­чень. Іноді такий хворий просто неспроможний встати з місця. Астазія (інтенційний тремор) виявляється у наявності перерив­частих рухів завдяки браку згладжуючого впливу мозочка.

Адіадохокінез — це уповільнення реакції при зміні одного типу руху іншим. Такі хворі не можуть здійснювати швидку пос­лідовність рухів, наприклад, швидке згинання і розгинання пальців рук, оскільки внаслідок ураження мозочка не вмикаються антагоністичні м'язи при згашенні інерції в кінці руху та на його початку — для подовження інерції спокою. При пошкодженні флокуло-нодулярної частки мозочка виникає дезеквілібрація —по­рушення рівноваги тіла.

Отже, мозочок відіграє дуже важливу роль у регуляції пози та рухів. Якщо у тварин ураження чи видалення мозочка спричиняє порушення тонусу мускулатури тіла та координації рухової активності, то у людини в першу чергу стражають тонкі і точні рухи (писання, гра на роялі). У той же час у людей з такою природженою вадою як від­сутність мозочка не спостерігається якихось серйозних порушень рухових функцій. Це обумовлено тим, що мозочок — не єдиний ор­ган, який регулює рухову функцію організму і в разі його від­сутності це здійснюють структури довгастого, середнього і кін­цевого мозку.

 ЛЕКЦІЯ №8