2020-09-24
94
Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий головного мозга. Это филогенетически самое молодое образование мозга. Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека на основе врождённых и приобретённых в процессе жизни функций. Выделяют древнюю, старую и новую кору. Морфологически кора представляет слой серого вещества, покрывающего весь мозг. Благодаря наличию большого числа борозд кора имеет очень большую поверхность (примерно 2200 см 2).
Кора состоит из шести слоёв:
1) молекулярный (дендриты пирамидных клеток из третьего слоя коры, небольшое количество клеток-зёрен, здесь заканчиваются пути от таламических неспецифических ядер);
2) наружный зернистый слой (звёздчатые клетки (они имеют отношение к кратковременной памяти), овальные, треугольные и пирамидные нейроны); 3) наружный пирамидный слой (пирамидные нейроны разных размеров – вместе со вторым слоем они осуществляют кортико-кортикальные связи между извилинами);
4) внутренний зернистый слой (мелкие звёздчатые нейроны и большое количество горизонтальных волокон, здесь заканчиваются пути от таламических специфических ядер);
5) внутренний пирамидный слой (ганглионарный) (гигантские пирамидные клетки Беца (от них начинается кортико-спинальный тракт));
6) слой полиморфных клеток (веретенообразные и треугольные нейроны, (от них начинаются кортикоталамические пути)).
Морфофункциональные особенности коры.
1) многослойность и модульный принцип строения;
2) соматотопическая локализация рецептирующих систем;
3) экранность, т.е. проецирование внешней рецепции на плоскость нейронного поля;
4) тесная взаимосвязь с подкорковыми структурами и ретикулярной формацией;
5) наличие в коре представителей всех функций из нижележащих отделов;
6) цитоархитектоническое строение (53 поля);
7) наличие специфических проекционных сенсорных и моторных областей, а также вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
8) наличие отдельных специализированных ассоциативных полей;
9) динамическая локализация функций и возможность компенсации утраченных функций;
10) взаимное перекрытие зон соседних рецептивных полей;
11) возможность длительного сохранения следов активации;
12) реципрокная взаимозависимость возбуждения и торможения;
13) способность к иррадиации возбуждения;
14) наличие специфической биоэлектрической активности.
Области коры
В коре выделяют следующие области: 1) сенсорные; 2) моторные; 3) ассоциативные.
Сенсорные области коры. Сенсорные области коры представляют собой топически организованные проекции различных периферических рецепторных полей. В каждой сенсорной системе имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на другие стимулы. Выделяют кожную, болевую, температурную, зрительную, слуховую, обонятельную и вкусовую рецептирующие системы: Кожная рецептирующая система проецируется на заднюю центральную извилину. Сюда приходят импульсы от кожных рецепторов по таламокортикальным путям. В верхние отделы задней центральной извилины проецируются рецептивные поля кожи нижней конечности, посередине – кожи туловища, внизу – кожи головы и нижней конечности. Причём, чем больше рецепторов на коже и чем больше значение какого-то образования, тем больше площадь, представляющая его в коре. Например, самую большую площадь занимают губы, мимические мышцы лица и большой палец. Болевая и температурная рецептирующие системы проецируются, главным образом, на заднюю центральную извилину, но эти чувствительности представлены также и в теменной доле, где осуществляется сложный анализ боли и температуры. Этот анализ включает локализацию, дискриминацию (discriminatio, лат. – различение, разделение), т.е. разделение тонких качественных различий боли и температуры, и стереогноз (stereos, гр. – пространственный; + gnosis, гр. – знание). Зрительная рецептирующая система представлена в затылочной доле различными полями (17, 18, 19). В 17 поле происходит анализ наличия и интенсивности светового сигнала. В 18 и 19 полях проводится анализ качества, размеров, формы и цвета предметов. Раздражение 19 поля вызывает зрительные галлюцинации и движения глаз. Слуховая рецептирующая система проецируется в височную долю (извилины Гешля, задние отделы сильвиевой борозды). Только небольшая часть этой зоны
видна на верхнем крае височной доли. Кроме слуховых путей сюда проецируются вестибулярные афференты. Обонятельная рецептирующая система представлена в передней части гиппокампальной извилины. При нарушениях в этой зоне могут появиться обонятельные галлюцинации, а при разрушении – аносмия (an, гр. – не, отрицание; + osme, гр. – запах). Вкусовая проекционная зона находится в гиппокампальной извилине, по соседству с обонятельной зоной коры.
Моторные зоны коры. Моторные зоны коры имеют большое количество полисенсорных нейронов и обширные связи с другими сенсорными системами. Эти зоны были впервые описаны Фритчем и Гитцигом (1870). Они раздражали переднюю центральную извилину, что вызывало двигательную реакцию у животных. В дальнейшем оказалось, что отсюда начинаются не только двигательные пути, но и имеются зоны восприятия глубокой чувствительности мышц. Спереди от передней центральной извилины имеются премоторные поля, которые организуют не изолированные сокращения мышц, а формируют комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также регулируют пластический тонус (через базальные ядра) и тонус гладкой мускулатуры. Соматотопическая локализация моторных функций в коре занимает тем большую площадь, чем важнее значение и чем совершеннее и точнее должна быть координация тех или иных движений. Например, самую большую площадь занимают губы, мимические мышцы лица и пальцы верхних конечностей. В реализации двигательных функций кроме передней центральной извилины и премоторных полей также участвуют затылочная, верхнетеменная области и вторая лобная извилина. Ассоциативные зоны коры. Ассоциативные зоны наиболее выражены в лобной, височной и теменной долях полушарий головного мозга. Они занимают 80% площади коры, в то время как сенсорные и моторные – 20%. Характерными чертами ассоциативных областей являются: 1) наличие в них полисенсорных нейронов, куда поступает вторичная (обработанная) информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведения; 2) способность к пластическим перестройкам в зависимости от значимости сенсорной информации; 3) длительное хранение следов сенсорной информации (они могут сохраняться в течение всей жизни по принципу обратной связи, что имеет исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки, хранения и накопления знаний). Ассоциативные зоны связаны с моторными и сенсорными проекционными
зонами и окружают их, в результате чего происходит ассоциация (объединение) разносенсорной информации. Благодаря этому формируются сложные элементы сознания – именно здесь зарождаются замыслы предстоящих движений. Большинство нейронов участвуют в интеграции сенсорной и моторной информации и обладают способностями к обучению. Разрушение ассоциативных зон приводит к грубым нарушениям памяти и обучения. Теменная область коры участвует в формировании субъективных представлений об окружающем пространстве и о нашем теле. Это происходит благодаря сопоставлению кожной сенсорной, проприоцептивной и зрительной информации. Лобные ассоциативные поля тесно связаны с лимбической системой и реализуют программы сложных поведенческих актов.
