Ретикулярная формация

Ретикулярная (reticulum, лат. – сеточка) формация (formatio, лат. – образование)(РФ) была описана в 1885 году Дейтерсом, который и дал ей название.
Ретикулярная формация – это связанный практически со всеми структурами ЦНС комплекс полиморфных нейронов различных размеров с огромным количеством коллатералей и отростков, между которыми имеются тесные контакты в виде химических и электрических синапсов, расположенных от спинного мозга до неспецифических ядер таламуса.
До 1935 года учёные думали, что эти хаотически разбросанные по стволу мозга нейроны в виде сетчатого образования не выполняют никакой функции. Но в 1935 году Бремер поставил опыты с перерезками ствола мозга у кошки и вживлением микроэлектродов выше перерезки.
Первая перерезка производилась между передними и задними бугорками четверохолмия, в результате чего Бремер выключал основную массу РФ, и кошка засыпала. При этом на ЭЭГ записывался a-ритм – это называется реакцией синхронизации, так как биоэлектрическая активность коры имеет синхронизированный характер. При раздражении нейронов РФ выше перерезки кошка просыпалась (реакция пробуждения). При этом на ЭЭГ a-ритм сменялся b-ритмом, такая реакция называется реакцией десинхронизации, так как нарушается синхронизация потенциала действия в коре.
При перерезке ниже среднего мозга (т.е. при сохранении основной массы РФ) кошка бодрствует и на ЭЭГ пишется b-ритм. На основании этих опытов был сделан вывод, что РФ выполняет очень важную физиологическую функцию: поддерживает кору в бодрствующем состоянии. Если РФ выключена, наступает сон.
Дальнейшие исследования показали, что РФ получает импульсы от спинного мозга, мозжечка, промежуточного мозга, от базальных ядер и коры. В свою очередь она посылает импульсы в спинной мозг, к подкорке, к мозжечку, к гипоталамусу, лимбической системе и к коре. Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса и спинного мозга. Благодаря связям РФ с гипоталамусом, она участвует в регуляции вегетативных функций.
Генерализованный характер влияния РФ на многие структуры мозга дал основание считать её неспецифической системой.
Особенности нейронов РФ.
Нейроны РФ характеризуются рядом особенностей.
1. Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Хотя существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующий пути из РФ в другие области мозга.
2. Активность нейронов РФ различна. Среди них имеются нейроны как с постоянной ритмической активностью, не зависящей от поступающих сигналов, так и «молчащие» (специфические) нейроны, которые в покое не генерируют импульсов, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Эти специфические нейроны обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы.
3. На нейроны РФ конвергируют нервные импульсы от восходящих и нисходящих специфических путей, проходящих по стволу мозга и дающих сюда коллатерали. В свою очередь нейроны РФ сами образуют большое количество коллатералей и синапсов на нейронах различных отделов мозга.
4.Нейроны РФ высоко чувствительны к химическим воздействиям (они легко блокируются снотворными средствами, барбитуратами). Это явление используется для снятия возбуждения у психически больных людей, что вызывает наркоз или сон.
5. Нейроны РФ полисенсорны т.е. возбуждаются на раздражения, поступающие от различных рецепторов. Именно в них афферентные импульсы теряют свою специфичность и оказывают неспецифическое возбуждение на все отделы коры. В РФ продолговатого, среднего мозга и моста имеются нейроны, реагирующие на боль – они получают информацию от мышц или внутренних органов, что создаёт чувство общего дискомфорта, не всегда локализуемое, и ощущение тупой боли.
Современные представления о влиянии РФ.
Согласно современным представлениям различают восходящие и ниcходящие влияния РФ.
Восходящие влияния обычно носят активирующий характер (Бремер, 1935). РФ повышает тонус коры и регулирует возбудимость её нейронов, не изменяя специфики ответов на адекватные раздражители. Иногда может наблюдаться торможение коры, так как кора через РФ сама регулирует свою активность.
Нисходящее влияние открыто И.М.Сеченовым (1862) в опыте с кристалликом хлорида натрия, помещённым на таламус лягушки. Он получил торможение сгибательного рефлекса, определяемого по методу Тюрка. Однако только в 40-е годы стало понятно, что кристаллик хлорида натрия тормозит сгибательный рефлекс по механизму возбуждения ретикулярной формации ствола и включению тормозящих влияний на мотонейроны. В настоящее время установлено (Г.Мегун, Д.Моруцци, 1944-1950), что нисходящее влияние РФ оказывает модулирующее воздействие на нейроны спинного мозга, т.е. оно может быть как тормозным, так и облегчающим.
Нисходящее тормозное влияние:возбуждение нейронов РФ в медиальной части продолговатого мозга моносинаптически затормаживает a-мотонейроны передних рогов спинного мозга, а также возбуждает тормозные клетки Реншоу, которые в свою очередь будут затормаживать a-мотонейроны.
Нисходящее облегчающее влияние начинается с нейронов РФ, расположенных в промежуточном мозге, среднем мозге, варолиевом мосту и некоторых отделах продолговатого мозга (но в основном это ростральный отдел ствола мозга). Это влияние облегчает возбуждение a-мотонейронов, угнетает возбуждение тормозных нейронов Реншоу, оказывает регулирующее влияние на g-мотонейроны, которые изменяют возбуждение мышечных веретён через интрафузальные мышечные волокна. Тем самым РФ регулирует тонус мышц.
После открытия функции РФ некоторые учёные стали высказывать мнение, что РФ важнее коры. Однако это не так. Кора (по своим кортикоретикулярным путям) регулирует тонус РФ, регулируя этим самым себя. Тонус нейронов РФ зависит от импульсов, поступающих к ним по коллатералям специфических путей, коры, а также от катехоламинов, серотонина и ГАМК.

Промежуточный мозг: таламус, ядра таламуса, их функциональная характеристика. Основные сенсорные и двигательные проводящие пути. Участие таламуса в формировании болевых ощущений и в осуществлении высших интегративных функций мозга. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг, включает в себя оба таламуса и гипоталамус. Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции для обеспечения целостной деятельности организма.

Таламус. Гипоталамус(зрит бугор). Эпиталамус

Латер(мед и лат коленчатое тело _метаталамус)

Таламус (thalamus, лат. – зрительный бугор) – это не только зрительный бугор, как принято его называть. В таламусе сходятся афферентные импульсы не только от зрительных рецепторов, но и от всех остальных рецепторов (экстеро-, интеро-, и проприорецепторов), поэтому его называют коллектором (collector, лат. – собирающий) всех видов чувствительности. Таламус считается входными воротами и распределительным пунктом. В нём происходит обработка и интеграция всех сигналов, поступающих в кору от спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка и базальных ядер головного мозга. Болевая чувствительность +Эмоции
Таламус выполняет следующие функции:
1) интеграция различных видов чувствительности и их переключение на таламокортикальные пути;
2) организация врождённых форм поведения (инстинкты, влечения, эмоции);
3) анализ болевой чувствительности (высший центр боли).
Для выполнения этих функций в таламусе имеется около 120 ядер, каждое из которых связано со своей областью коры. Эти ядра классифицируются по разным признакам:
1) по морфологическим признакам ядра подразделяются на переднюю, медиальную и латеральную группы;
2) по функциональным признакам ядра бывают специфическими, ассоциативными и неспецифическими (Лоренте де Но).
Передняя группа ядер таламуса проецирует аксоны свих нейронов в поясную извилину коры, медиальная группа – в лобную долю; латеральная – в теменную, височную и затылочную доли.
К специфическим ядрам таламуса относятся медиальные и латеральные коленчатые тела, а также передние вентральные, медиальные, вентролатеральные, постлатеральные и постмедиальные ядра. Основной функционаьной единицей этих ядер являются релейные (переключающие) нейроны, которые получают импульсы с периферии от всех видов рецепторов. Далее обработанная информация от них направляется либо к ассоциативным ядрам таламуса, либо в кору – в строго определённую зону третьего и четвёртого слоя, т.е. и эти ядра и зоны коры, куда приходят нервные импульсы, имеют строгую соматотопическую локализацию.
Например, латеральные коленчатые тела получают импульсы от зрительных рецепторов, рецепторов глаз, верхнего двухолмия. Латеральные коленчатые тела обрабатывают эту информацию с помощью своих специфических нейронов (мало дендритов и длинный аксон), и далее нервные импульсы идут в затылочную долю коры (третий, четвёртый слои).
Ассоциативные ядра расположены в передних отделах таламуса. К ним относятся передние, медиодорзальные, латеродорзальные ядра и подушка. Эти ядра не связаны непосредственно с рецепторами. Они получают сигналы от специфических ядер и обработанную информацию отправляют в соответствующую ассоциативную зону коры.
Например, передние ядра связаны с поясной извилиной. Нейроны этих ядер имеют биполярное строение, бывают трёхотростчатые и мультиполярные, на них конвергируют импульсы различной модальности, т.е. они являются полисенсорными, в результате чего происходит интеграция полимодальных сигналов, которые далее поступают в ассоциативные зоны коры.
Большинство неспецифических ядер относится к РФ – срединный центр, парацентральные ядра, центральные медиальные, центральные латеральные и др. Их нейроны между собой связаны по ретикулярному типу и импульсы от них направляются не в определённую зону коры, а диффузно во все слои коры. К этим ядрам поступают импульсы от РФ ствола, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ядер, специфических ядер таламуса. Возбуждение этих ядер приводит к формированию в коре веретёнообразных потенциалов действия, которые сопровождаются развитием сонного состояния.
Такая сложная связь таламуса позволяет ему участвовать в организации рефлексов: жевание, глотание, сосание, смех, причём эти реакции тесно интегрируются с вегетативными рефлексами.
При патологических процессах в таламусе возникают неукротимые таламические боли.

Гипоталамус. Сенсорные функции. Связь гипоталамуса с другими отделами головного мозга. Нейросекреторные клетки. Собственно сенсорные нейроны гипоталамуса (термо-, осмочувствительные и др.). Полисенсорные нейроны. Роль гипоталамуса в интеграции вегетативных и эндокринных функций.

Гипоталамус.!!!! Перед-супраотическая+паравенирикулярное- окситоцин, вазопрессин(пара)

        Сред-вентромедиальное(либерины и статины)

          Зад- мамиллярные теля (симпатика)

Центр вегет системы и вегетативной.
Гипоталамус ( hypothalamus, лат. – подбугорье) – это структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему и связанная со спинным, продолговатым, средним мозгом, мостом, таламусом, подкорковыми ядрами и корой. К гипоталамусу относятся серый бугор, воронка с нейрогипофизом, сосцевидные тела. Морфологически в гипоталамусе выделяют 50 пар ядер, которые делятся на 5 групп:
1) передние;
2) средние;
3) задние;
4) преоптические;
5) наружные.
Ядра имеют богатое кровоснабжение. Например, на 1 мм² площади гипоталамуса приходится 2500 капилляров, а в гиппокампе – 350. Некоторые ядра получают как собственное кровоснабжение, так и дублирующее из сосудов велизиевого круга. Эти капилляры имеют крупные поры и высокую проницаемость для белковых молекул, нуклеопротеидов, что объясняет чувствительность гипоталамуса к гуморальным веществам белковой природы, к токсинам, к нейровирусам. Гипоталамус созревает к 14 годам, когда заканчивает формироваться гипоталамо-гипофизарная система.
Гипоталамус выполняет следующие функции:
1) высший центр автономной нервной системы;
2) регуляция гомеостатических реакций;
3) регуляция эндокринной системы (через адено- и нейрогипофиз);
4) регуляция поведения человека: формирование эмоционального и мотивационного (motif, фр. – побудительная причина) поведения;
5) регуляция цикла сон-бодрствование.
6) интеграция соматических, эндокринных и вегетативных функций, а также их сопряжение с эмоциями и поведением человека;
Афферентные связи гипоталамус получает:
1) от таламуса;
2) от лимбической системы;
3) от подкорковых ядер;
4) от коры.
Таким образом, гипоталамус получает информацию от всех отделов мозга. На основе этой информации происходит интегрирование сигналов от указанных структур.
Эфферентные связи гипоталамус направляет:
1) к таламусу;
2) к ретикулярной формации ствола;
3) к вегетативным центрам ствола;
4) к спинному мозгу.

Гипоталамус и автономная нервная система.
Гипоталамус, являясь высшим центром автономной нервной системы, влияет на вегетативные функции организмы нервным и гуморальным путями.
При раздражении передней группы ядер гипоталамуса, то на периферии возникают реакции парасимпатического знака и выделяются нейросекреты (гормоны нейрогипофиза).
При раздражении средней группы ядер гипоталамуса, то возникает снижение тонуса симпатической нервной системы, и выделяются рилизинг-факторы (либерины и статины).
При раздражении задней группы ядер гипоталамуса, то на периферии развиваются реакции симпатического знака.
Это деление довольно условно, потому что все структуры гипоталамуса могут давать (в разной степени) как симпатические, так и парасимпатческие эффекты, т.е. это взаимодополняющие отношения.
Для регуляции вегетативных функций в гипоталамусе имеются следующие центры:
1) терморегуляции;
2) голода;
3) насыщения;
4) жажды;
5) полового поведения;
6) всех видов обмена веществ;
7) сна-бодрствования;
8) страха и ярости.
При возбуждении этих центров эфферентные импульсы от них направляются в центры ствола мозга, регулирующие вегетативные функции, а также на передний мозг и эндокринную систему.

Гипоталамус и эндокринная система.
Нейроны гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией. Передняя группа ядер выделяет окситоцин и антидиуретический гормон, т.е. гипоталамус прямо, без посредников, регулирует деятельность почек и матки.
Связь гипоталамуса с аденогипофизом опосредуется через рилизинг-факторы (release, англ. – освобождение) (их выделяет средняя группа ядер). В гипоталамусе вырабатываются все либерины (libero, лат. – освобождать)(соматолиберин, пролактолиберин, тиролиберин, кортиколиберин, гонадолиберины (лю- и фоллиберин)) и 4 статина (statuo, лат. – останавливать) (соматостатин, меланостатин, пролактостатин, липостатин).
Нейроны срединной группы выполняют также детектирующую функцию, т.е. они реагируют на:
1) температуру крови;
2) осмотическое давление;
3) электролитный состав;
4) гормональный статус организма.
При повреждении этих «эндокринных» ядер гипоталамуса у детей наблюдается раннее половое созревание, а у взрослых – нарушение половая и менструальная функции.

Гипоталамус и эмоции.
Связь гипоталамуса и эмоций была открыта благодаря опытам Олдса и Дельгадо.
Олдс (1956) производил опыты с самораздражением: он вводил крысам электроды в различные структуры гипоталамуса. Затем животные выпускались в клетку, в которой находилась педаль, замыкающая электрическую цепь: стимулятор – электроды – педаль.
Если электроды были введены в структуры, формирующие положительные эмоции, то крыса, случайно нажимая на педаль, не отходила от неё и начинала нажимать её с частотой, достигающей два нажатия в секунду. Крыса, судя по факту самостимуляции, получает положительные эмоции – чувство «тихой радости».
Наоборот, когда Олдс вводил электроды в центр «отрицательных эмоций», крыса, единожды случайно нажав на педаль, убегала от неё, забивалась в дальний угол клетки и больше не подходила к педали, значит, она испытывала неприятные ощущения (отрицательные эмоции).
В дальнейшем Дельгадо вживлял электроды в положительные зоны гипоталамуса быка. На корриде (на виду у всех) этот разъярённый бык набрасывался на красный плащ тореро, но при включении стимуляции положительных зон гипоталамуса он внезапно останавливался, и его поведение указывало на полное отсутствие реакции ярости.
Возбуждение ядер передней группы гипоталамуса вызывает пассивно-оборонительные реакции: страх, ярость, гнев и неудовлетворение.
Раздражение задней группы ядер гипоталамуса вызывает симпатические эффекты и активную агрессивную реакцию, сопровождаемую экзофтальмом, расширением зрачка, увеличением артериального давления, сокращением желчного и мочевого пузыря.

Гипоталамус и регуляция цикла сон-бодрствование.
Задние ядра гипоталамуса поддерживают человека в состоянии бодрствования. При их повреждении наступает такое патологическое явление как летаргический сон, который продолжается месяцами и годами.
Передняя группа ядер гипоталамуса участвует в организации сна. Их стимуляция вызывает сон.
В гипоталамусе и в гипофизе имеются нейроны, вырабатывающие опиоидные вещества – эндорфины и энкефалины. Они обладают обезболивающим эффектом, а также подавляют стресс-реакцию.