Класс Ресничные инфузории: половой процесс

Бесполое размножение повторяется много раз подряд, но время от времени в жизненном цикле инфузорий происходит половой процесс, который носит характер конъюгации. Главное отличие конъюгации инфузорий заключается в том, что она представляет временное соединение двух инфузорий. Последние обмениваются частями своего ядерного аппарата, после чего расходятся. Полного слияния конъюгирующих особей не происходит, поэтому их нельзя приравнять к гаметам прочих простейших. Во время конъюгации инфузории сходятся попарно и чаще всего прикладываются друг к другу брюшной стороной (рис. 58).

У некоторых видов на месте соприкосновения пелликула обеих особей растворяется и между конъюгантами образуется более или менее широкий соединительный цитоплазматический мостик. У других видов во время конъюгации целостность пелликулы не нарушается.

Существенные изменения во время конъюгации претерпевает ядерный аппарат (рис. 58). Макронуклеус конъюгантов распадается на части и постепенно резорбируется в цитоплазме. Микронуклеус сначала делится дважды. Это мейоз, во время которого происходит редукция числа хромосом, и диплоидный комплекс их превращается в гаплоидный, далее три из четырех ядер разрушаются и резорбируются в цитоплазме, а четвертое снова делится.

В результате каждый конъюгант обладает двумя ядрами, происшедшими из микронуклеуса. Это половые ядра - пронуклеусы. Одно из них (мигрирующее, или мужское) покидает конъюгант и переходит в соседнюю особь, где и сливается с единственным оставшимся в нем стационарным (женским) ядром; то же происходит и в другом конъюганте. Оба половых ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, и таким образом восстанавливается диплоидный комплекс хромосом. У некоторых инфузорий на мигрирующем ядре появляется на одном конце острый носик, на другом - хвостообразный вырост и оно по строению становится похожим на живчик, лишний раз подтверждая мужскую природу мигрирующего ядра (рис. 59).

Так, к концу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения, или синкарион. Примерно в это время инфузории отделяются друг от друга. У разошедшихся конъюгантов (которые теперь называются эксконъюгантами) происходит процесс реконструкции нормального ядерного аппарата. Он довольно сложен и в деталях протекает неодинаково у разных видов инфузорий. Сущность его сводится к тому, что синкарион митотически делится один, два или три раза и часть ядер - продуктов деления - становится микронуклеусами, другая часть преобразуется в макронуклеусы. Процесс преобразования продуктов деления синкариона в макронуклеусы выражается прежде всего в повышении содержания ДНК, в основе которого лежит многократная репликация макромолекул. В развивающемся макронуклеусе появляются многочисленные ядрышки, которые в микронуклеусах и синкарионе отсутствуют. После завершения реконструкции ядерного аппарата инфузории вновь приступают к бесполому размножению.

Кроме конъюгации у инфузорий существуют и другие формы реорганизации ядерного аппарата, связанные с резорбцией старого и образованием нового макронуклеуса. Одна из них, наблюдаемая довольно часто и имеющая место у широко встречающегося вида инфузорий туфелек Paramecium aurelia, - автогамия. В отношении судьбы и поведения ядер она протекает сходно с конъюгацией. Отличие от конъюгации в том, что при автогамии не происходит временного объединения двух особей и все процессы протекают в пределах одной особи. Возникшие в результате третьего деления микронуклеуса два пронуклеуса (стационарный и мигрирующий) сливаются и образуют синкарион. Таким образом, автогамия - это процесс самооплодотворения, когда сливаются вновь только что разделившихся два сестринских ядра.