2020-09-24
250
Закон силы раздражения
Минимальная (наименьшая) сила раздражителя, на которую ткань отвечает возбуждением, называется пороговой - или порогом раздражения (возбуждения). Пороговая сила электрического тока, часто используемого в физиологических экспериментах, диагностических исследованиях, медицинских и ветеринарных процедурах, - называется реобазой (рео - ток, базис - основной). Раздражитель меньше пороговой силы возбуждение не вызывает, такая сила называется подпороговой (допороговой). Раздражитель, больше порогового - сверхпороговый - возбуждение вызывает, но, в зависимости от его величины, ответная реакция ткани может быть разной по степени выраженности: на слабое раздражение, близкое к пороговому, ткань отвечает слабой реакцией, на более сильное раздражение ответ усиливается. Однако на очень сильное раздражение ответная реакция ткани снижается и может прекратиться. Такие сильные раздражители называются пессимальными (см. ниже)
Закон длительности раздражения
|
|
|
Чтобы раздражитель пороговой силы вызвал возбуждение, он должен быть достаточно продолжительным. Наименьшая длительность раздражения пороговой силы, вызывающая ответ ткани, называется полезным временем. С увеличением силы раздражителя уменьшается время его действия, то есть, чем сильнее раздражение, тем меньше становится время, необходимое для возбуждения. Кстати, поэтому при внутривенном или внутримышечном введении лекарств, стараются делать прокол кожи иглой как можно быстрее, тогда животное не почувствует боль.
Обратную зависимость времени от силы раздражителя, необходимые для
возникновения возбуждения, наглядно иллюстрирует кривая «силы- времени» или «силы-длительности» (рис.1).
Рис. 1. Кривая силы-времени (длительности)
О- а- Хронаксия 0-6- Полезное время О - 1 - Реобаза 0-2 –Двойная реобаза.
Из приведенного рисунка следует, что чрезвычайно сильные раздражения, но действующие в течение очень короткого времени, возбуждение не вызывают. Так, применяющиеся с лечебной целью токи ультравысокой частоты (УВЧ) характеризуются очень высоким напряжением (сотни тысяч вольт), но очень кратковременным импульсом (десятитысячные доли секунды). Такие токи не вызывают сокращений мышц, они действуют на молекулярном уровне, оказывая глубокий прогревающий эффект.
Минимальное время действия электрического тока, равного удвоенной реобазе, необходимое для возникновения возбуждения, - называется хронаксией. Хронаксия является одной из часто используемых характеристик возбудимых тканей: чем меньше хронаксия, тем больше возбудимость ткани.
|
|
|
Хронаксия нервной ткани меньше, чем мышечной: так, хронаксия двигательных нервов колеблется от 0,09 до 0,2 мс, а скелетных мышц - от 0,2 до 0,4 мс. Самая большая хронаксия, измеряемая не мс, а десятками и сотнями мс - у гладких мышц желудка, кишечника и матки.
Хронаксия мышцы с нарушенной иннерваций возрастает в несколько десятков раз по сравнению с нормальной. Это используют для диагностики болезней опорно-двигательного аппарата. Электроды хронаксиметра накладывают на кожу животного. Затем определяют реобазу и хронаксию (по едва заметному сокращению нижележащей мышцы) пораженного участка конечности. Если хронаксия оказывается значительно больше нормальной, это означает, что ток действует не на нервные окончания, а непосредственно на мышечные волокна. Объясняется это тем, что нервные окончания уже не воспринимают раздражения, то есть дегенерированы.
Закон скорости нарастания силы раздражителя (градиента)
Третье условие возникновения возбуждения - это скорость (быстрота) нарастания силы раздражения (градиент раздражения). Чем медленнее нарастает сила раздражения, тем больше становится его пороговая сила. Поэтому слишком медленное нарастание силы раздражения может не вызвать ответную реакцию т.к. развивается аккомодация ткани (другими словами, - повышается порог возбудимости ткани). Например, коленный рефлекс возникает при несильном, но быстром ударе перкуторным молоточком по прямым связкам коленного сустава. Если же осторожно приложить инструмент к данному месту и медленно не него надавливать, то коленный рефлекс не возникает - слишком низкий градиент раздражения. Эта закономерность относится и к другим видам раздражителей - электрическим, температурным, химическим.
4. Закон полярного действия тока (закон Пфлюгера).
При действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока в момент замыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения катода, а при размыкании - в месте контакта с анодом.
5. Закон “все или ничего”.
Утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и сверхпорогового раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Применим для одиночного нервного волокна, одиночного мышечного волокна, целостная мышца желудочков сердца и предсердий.
Таким образом, возбуждение ткани зависит не от природы раздражителя, а от его силы, длительности действия и скорости нарастания силы. Вместе с тем, порог раздражения (реобаза), полезное время, хронаксия характеризуют возбудимость ткани. Возбудимость разных тканей различна, и она измеряется косвенно - через ответ ткани на минимальные раздражители.
Возбудимость зависит и от многих других факторов: от внешних условий, функционального состояния данной ткани и всего организма в целом. Например, хронаксия у лягушек в зимнее время намного больше, чем весной; хронаксия рецепторов кожи паховой области у коров очень низкая во время беременности, и в несколько раз увеличивается в период родов.
