Изменение возбудимости ткани во время возбуждения

Во время возбуждения, когда меняются электрические свойства мембра­ны клетки, изменяется способность ткани отвечать на новое раздражение.

Если во время возбуждения на ткань действует новый раздражитель, то величина ответной реакции будет различной в зависимости от интервала времени между двумя раздражителями. В разные фазы потенциала действия способность ткани отвечать на новое раздражение будет различной из-за различного состояния ионных каналов.

На рис. 4 представлена кривая изменения возбудимости ткани при возбуждении в соответствии с фазами потенциала действия.

Рис. 4. Изменения возбудимости ткани во время возбуждения. А - потенциал действия мембраны, Б - изменения возбудимости в разные фазы потенциала действия. Цифрами обозначены синхронные изменения этих процессов. 1- местная электро- отрицательность и местное повышение возбудимости; 2- деполяризация — и абсолютная рефрактерность; 3- реполяризация - и относительная рефрактерность; 4- следовая деполяризация - и экзальтация; 5- следовая гиперполяризация - и субнормальность.

В фазу местной электроотрицательности возбудимость ткани не­значительно увеличивается, так как мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, и поэтому клетка может ответить в это время даже на подпороговое раздражение. Если подпороговые раздра­жения наносить на ткань с такой большой частотой, чтобы натриевые кана­лы не успевали инактивироваться, то происходит суммация возбуждения, и после нескольких подпороговых частых раздражений суммарная величина миниатюрных потенциалов достигает критического уровня деполяризации, и возникает потенциал действия.

Если второй стимул (второе раздражение) наносится на ткань в пери­од деполяризации, то ответа на него вообще не будет. Это состояние невоз- будимости называется абсолютной рефрактерностью. В это время на­триевые каналы инактивированы и не в состоянии открыться для проведе­ния новых ионов натрия.

В период реполяризации возбудимость ткани начинает восстанавлива­ется. Если повторное раздражение наносится в это время, оно может вы­звать новый пик потенциала действия. Но раздражитель должен быть доста­точно сильным, больше пороговой величины. Этот период называется фа­зой относительной рефрактерности.

В фазу следовой деполяризации возбудимость ткани становится больше, чем была до раздражения. Это обусловлено тем, что ПД еще не дос­тиг потенциала покоя и по своей величине близок к критическому уровню деполяризации. Поэтому даже слабый раздражитель вызывает новую волну возбуждения. Эта фаза повышенной возбудимости называется экзальтаци­ей или супернормальностью.

В фазу следовой гиперполяризации порог возбудимости увеличивает­ся, поэтому возбудимость ткани понижается, - эта фаза называется фазой субнормальности.

Наличие рефрактерных фаз является причиной прерывистого (дис­кретного) характера нервной сигнализации, а ионный механизм генерации потенциала действия обеспечивает стандартность нервных импульсов. Вследствие этого изменения внешних сигналов кодируются не столько ам­плитудой, сколько изменением частоты потенциалов действия.