Физиологическая роль придатка семенника

Лекция №2

Физиология размножения (2 лекция)

Спермиогенез.

Физиологическая роль придатка семенника.

Половой акт и его рефлексы.

Видовые особенности полового акт у сельскохозяйственных животных

Спермиогенез.

     Половые органы самцов состоят из мошонки, семенников, их выводных протоков (придатки семенников, спермиопроводы, мочеполовой канал), придаточных половых желез (пузырьковидная, предстательная и куперовы) и из органа совокупления- полового члена.

Физиологическое назначение полового аппарата самцов заключается в образовании спермиев, выведении их из половых органов и введении в половую сферу самок. Эти процессы обеспечиваются своеобразием структуры полового аппарата самца, которая в значительной степени варьирует в зависимости от вида животного и динамики полового акта.

Мошонка представляет собой мешковидное выпячивание кожи нижней стенки живота, в котором подвешены семенники с придатками. Кожа мошонки богата сальными и потовыми железами. Под кожей расположена мышечно-эластическая оболочка. К ней прилегает наружная мышца – подниматель семенника. По средней линии мошонки проходит шов; он соответствует внутренней перегородке, которая делит мошонку на две полости. Внутренняя поверхность каждой из полостей выстлана общей влагалищной оболочкой.

  Семенник овальной формы, с гладкой поверхностью. Его окружает собственная влагалищная оболочка, являющаяся листиком брюшины, под которой лежит, тесно с ней срастаясь, белочная оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани. Со стороны верхнего полюса семенника белочная оболочка вдается в виде тяжа внутрь семенника и образует средостение, или гайморово тело. От него радиально отходят соединительнотканные перегородки (трабекулы), которые делят семенник на множество долек конической формы. Внутри каждой дольки помещается 2-4 извитых семенных канальца длиной 30-50 см и диаметром 0,15-0,20 мм. Извитые семенные канальцы связаны между собой рыхлой соединительной тканью, в которой распределены клетки Лейдига. При переходе к гайморову телу извитые канальцы объединяются и впадают в прямые канальцы.

Последние проходят в гайморовом теле, затем объединяются и образуют семенниковую сеть в области верхнего полюса семенника. Из семенниковой сети берут начало 10-12 семявыносящих канальцев; на верхнем полюсе семенника они через белочную оболочку направляются в головку придатка семенника. Придаток расположен вдоль латерального (бокового) края семенника. В нем различают головку, тело и хвост. Головка придатка состоит из 10-12 долек; в каждой заключено по одному спермиовыносящему протоку. При выходе из головки они формируют общий канал придатка семенника.

Сильно извиваясь, канал проходит по всей длине тела и хвоста придатка. О степени его извитости можно судить по тому, что при длине придатка 10-12 см протяженность канала достигает 30-80 м. Диаметр его в области тела придатка равен 0,5 мм, в хвостовой части – 1-2 мм. Тело придатка прилегает к семеннику вдоль его каудального края. Хвост придатка расположен на вентральном конце семенника. Хвостовой отдел придатка семенника переполнен секретом и спермиями. Здесь спермии дозревают, покрываются защитной оболочкой и переходит в состояние анабиоза, благодаря чему они сохраняют до двух месяцев способность к оплодотворению

Канал придатка семенника переходит в спермиопровод, который вначале образует ряд изгибов, затем в составе семенного канатика переходит через паховый канал и направляется в тазовую полость. На верхней (дорсальной) стенке мочевого пузыря спермиопроводы образуют расширения – ампулы. В спермиопроводах, особенно в ампульной их части, сильно развит мышечный слой. Их слизистая оболочка покрыта цилиндрическим эпителием и содержит железы, продуцирующие секрет.

Спермиопроводы объединяются в эякуляторный  проток, который вскоре впадает в мочеполовой канал (уретру), представляющий собой толстостенную трубку, и затем направляется к седалищной вырезке, огибает ее, далее идет по нижней части пениса и оканчивается головкой.

По всей длине уретры ее слизистая оболочка содержит альвеолярные железы (железы Литре), секрет которых подготавливает половые пути к эякуляции.

В тазовую часть мочеполового канала открываются протоки придаточных половых желез: пузырьковидных, предстательной, луковичных.

Спермиогенез. По достижении животным половой зрелости в семеннике его происходят сложные процессы, сводящиеся к созреванию и формированию спермиев — спермиогенезу. В спермиогенезе различают четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование спермиев. В течение этих периодов происходят изменение величины, формы половых клеток и сложная перестройка хромосом в их ядрах. Различные фазы спермиогенеза можно легко наблюдать при гистологическом исследовании поперечных срезов извитых канальцев, особенно в период полового сезона. На базальной мембране канальца видны спермиогонии — сравнительно мелкие клетки, находящиеся в различных стадиях деления (стадия размножения). Над спермиогониями лежат более крупные клетки с ясно выраженным темным ядром — спермиоциты первого порядка (стадия роста). При делении спермиоцитов первого порядка появляются спермиоциты второго порядка — преспермиотиды. Каждая преспермиотида, делясь, дает две спермиотиды, после чего начинается стадия формирования. Последняя протекает в протоплазматических отростках синцития Сертоли. Синцитий имеет форму пирамиды; его широкое цитоплазматическое основание с включенным ядром лежит на базальной мембране, а верхушка вдается в просвет канальца в виде языка пламени. Цитоплазма синцития богата гликогеном, который, по-видимому, используется спермиями в период их формирования, так как при интенсивном спермиообразовании количество гликогена в цитоплазме синцития уменьшается.

Образовавшиеся в извитом канальце спермиотиды поступают в свободную поверхность цитоплазмы синцития и формируются в спермиев. Из ядра и сетчатого аппарата образуются акросома, головка и осевая нить; центриоли превращаются в узелки шейки, хондриосомы — в спиральную нить, а цитоплазма — в хвост. Часть цитоплазмы спермиотиды не используется при формировании спермия и превращается в цитоплазматическую (протоплазматическую) капельку, расположенную на спермии и сохраняющуюся до его полного созревания. Обычно из одной спермиогонии у быка и барана образуется 16 спермиев, у крыс — 24.

Сущность созревания как спермия, так и яйца заключается в уменьшении в них при редукционном делении количества ядерного вещества и цитоплазмы, т. е. в продольном расщеплении хромосом. При последующем делении хромосомы, не расщепляясь вдоль, распределяются между двумя клетками поровну.

При оплодотворении к набору хромосом яйца добавляется набор хромосом спермия, что и обеспечивает постоянство числа и структуры хромосом в зиготе, закономерность наследования признаков.

Физиологическая роль придатка семенника

Придаток семенника. Располагается на поверхности семенника в виде тяжа. На придатке различают головку, тело и хвост. Длина канала придатка семенника у самцов колеблется от 50 м (у бара­нов) до 85 м (у жеребцов) и увеличивается с возрастом животного.

В стенках семявыносящих канальцев, образующих головку придат­ка, различают эпителиальный и соединительнотканый слои. Эпи­телиальный слой состоит из высоких призматических мерцатель­ных клеток, содержащих липидные включения, и секреторных клеток, лишенных ресничек. Эти клетки обладают также способно­стью к пиноцитозу и фагоцитозу. Семявыносящие канальцы посте­пенно сливаются в один более крупный канал, который образует тело и хвост придатка. Продвижение спермиев через придаток про­исходит в основном за счет сокращения его мышечного аппарата. Сокращения усиливаются под действием окситоцина. В естествен­ных условиях усиленное выделение окситоцина из задней доли ги­пофиза происходит при половом возбуждении самца.

Во время прохождения через придаток семенника спермий претерпевают морфологическую и цитохимическую модифика­цию. Они приобретают способность к координации и к самостоя­тельному поступательному движению, в них существенно возрас­тает уровень АТФ. К мембране спермия присоединяются свобод­ные кислотные группы. Они концентрируются на хвосте спермия, за счет чего здесь образуется повышенный отрицательный заряд, благодаря которому не происходит агглютинация спермиев. Та­ким образом, в процессе продвижения через придатки в спермиях происходят изменения, повышающие их устойчивость к внешним воздействиям и способность к оплодотворению яйцеклетки. Гус­тая сеть кровеносных сосудов и нервных волокон в стенках канала придатка обеспечивает необходимый состав среды и быстрое уда­ление из канала продуктов обмена веществ.

Процесс спермиогенеза занимает длительное время. В частно­сти, у быков и баранов длительность спермиогенеза и прохожде­ния спермиев через канал придатка в среднем составляет около 50 сут. На прохождение спермиев через придаток семенника ухо­дит 6...8 сут, следовательно, остальное время занимает собственно спермиогенез. В хвосте придатка спермий могут сохранять опло­дотворяющую способность до 2...3 мес.

Семяпроводы и придаточные половые железы. Семяпроводы, куда далее поступают спермий, представляют собой длинные тон­кие трубки со стенками из двух слоев гладкой мускулатуры, вы­стланные цилиндрическим эпителием. У быка и барана хорошо развиты ампулы семяпроводов и во время эрекции в них накапли­ваются спермий. У жеребца в ампуле семяпровода просвет почти не расширен, а ее стенки выполняют роль секретирующей железы. Семяпроводы открываются в тазовую часть мочеполового кана­ла. Сюда же открываются протоки придаточных половых желез: пузырьковидных, предстательной, куперовых и многочисленных уретральных.

Парные пузырьковидные железы находятся по бокам от ампул семяпровода. У жеребца они вырабатывают тягучий секрет, у быка, барана, хряка — жидкий. В их секрете в больших количествах содержатся фруктоза, глюкоза, аминокислоты, инозитол, аскорби­новая кислота, щелочная фосфатаза. Секрет пузырьковидных же­лез стимулирует метаболизм спермиев.

Предстательная железа хорошо развита у жеребца и быка, слабо развита у барана, у хряка она почти не развита. Секрет простаты содержит цитраты, аскорбиновую кислоту, липиды, белки. От секретов других придаточных половых желез его отличает высокое содержание цинка. Кроме того, в секрете предстательной железы в высоких концентрациях присутствуют биологически активные вещества — простагландины и вазогландин, влияющие на сокра­тительную способность матки, а также протеолитические фермен­ты. Куперовы железы максимально развиты у хряков.

Различия в развитии придаточных половых желез у разных ви­дов животных обусловлены типом осеменения. У самок крупного и мелкого рогатого скота сперма при естественном осеменении, по­падая во влагалище, передвигается затем в шейку матки, а у кобыл и свиней эякулируется непосредственно в матку. Жеребцы и хряки с развитыми придаточными половыми железами выделяют эякулят значительно больший по объему, чем быки и бараны.

Значение секретов придаточных половых желез заключается в следующем: промывание и подготовка мочеполового канала к про­хождению спермы; увеличение объема эякулята; стимулирование движений спермиев через мочеполовой канал; проталкивание спермиев к вершине рогов матки (у свиней). Но, кроме этих чисто механических функций, несомненно, имеются еще и другие, не­достаточно выясненные. В частности, в секрете предста-тельной железы содержатся такие биологически активные вещества, как простагландины. Попадая вместе с эякулятом в половые пути сам­ки, они усиливают сокращения их стенок, ускоряя таким образом продвижение спермиев по половым путям самки.