Лекция 3: Понятия экосистемы и биосферы

План:

3.1 Экосистема, круговорот веществ в экосистеме. Роль продуктивности экосистем в хозяйственной деятельности.

3.2 Устойчивость экосистем, понятие коэволюции.

3.3 Биосфера.

Э косистемы. Организмы связаны между собой и с неорганической природой теснейшими материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофные организмы живут за счет автотрофных, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений как кислород и вода. В любом конкретном месте обитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организма, так и после его смерти, в процессе разложения трупов и растительных остатков. Таким образом, поток веществ, вызываемый деятельностью живых организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот. Система живых организмов и неживой природы, в которой осуществляется опосредованный живыми организмами круговорот, называется экосистема.

Все автотрофные организмы экосистемы, способные синтезировать органические вещества из неорганических компонентов неживой природы называются продуценты. Единым источником энергии является Солнце. Благодаря способности молекул хлорофилла клеток растений возбуждаться энергией фотонов видимого солнечного света, клетки растений используют эту энергию в двух направлениях:

а) разложение воды:

б) синтез органических веществ:

Таким образом, энергия солнечных лучей видимой области спектра благодаря процессу фотосинтеза преобразуется зелеными растениями в энергию химических связей простейших органических соединений.

.

Все гетеротрофные организмы черпают энергию, потребляя готовые органические вещества, синтезируемые продуцентами. Таким образом, прохождение органических веществ по пищевой цепочке отражает основной поток энергии в экосистеме. Вся масса органических веществ, синтезируемых продуцентами в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, составляет валовую первичную продукцию (ВПП) экосистемы. Количество валовой первичной продукции определяется коэффициентом полезного действия фотосинтеза, который в свою очередь зависит от таких климатических факторов, как длительность и эффективность солнечного излучения, температуры, количества воды, поступающей в клетки растений, содержания углекислого газа, то есть от тех факторов среды, которые в целом не зависят от человека. Следовательно, К.П.Д. фотосинтеза для данной зоны является главным фактором, ограничивающим производительность сельского хозяйства в данной зоне.

ВПП расходуется самими продуцентами в двух направлениях:

В ходе длинного ряда реакций молекул сахара с поступающими из почвы минеральными солями постепенно синтезируются аминокислоты, жирные кислоты и другие органические соединения, из которых строятся биополимеры клетки (белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты). Синтез биополимеров обеспечивает деление клеток и прирост массы продуцентов. Прирост массы всех продуцентов в единицу времени составляет чистую первичную продукцию экосистемы. Но для синтеза сложных органических соединений требуется дополнительная энергия, источником которой становится остальная часть ВПП.

Большая часть ВПП вступает в реакции энергетического обмена веществ, в ходе которых молекулы сахара расщепляются до углекислого газа и воды с выделением энергии.

Чистая первичная продукция является единственным источником энергии и пластических материалов для всех других (гетеротрофных) организмов экосистемы. При этом количество чистой первичной продукции ограничивается, с одной стороны, количеством валовой первичной продукции, а с другой – количественным и качественным составом доступных минеральных солей, постоянно присутствующих в почве (плодородием почвы).

Те гетеротрофные организмы, источником энергии и строительным материалом которых являются органические вещества продуцентов или других гетеротрофных организмов, называются консументами. Перенос веществ и энергии пищи от ее источника - зеленых растений - через ряд организ­мов, от одного звена потребителей к другому, называется пище­вой или трофической цепью. Трофическая структура экосистемы состоит из ряда парал­лельных и переплетающихся пищевых цепей и называется пище­вой, или трофической сетью.

Пища, потребляемая консументами, усваивается не полностью. Не усвоенная часть пищи выделяется во внешнюю среду и включается в другие пищевые цепи. Усвоенная часть пищевых белков, жиров, углеводов расщепляется в процессе пищеварения до мономеров, которые разносятся кровью по всем клеткам организма. Расходование этих веществ в клетках консумента идет в двух направлениях: большая часть ее расходуется на обеспечение жизнедеятельности организма энергией, а меньшая идет на синтез собственных жиров, белков, углеводов, нуклеиновых кислот и, следовательно, обеспечивает прирост массы консумента. Этот прирост массы всех консументов экосистемы на данном пищевом уровне в единицу времени составляет вторичную продукцию экосистемы на данном пищевом уровне. Несмотря на разнообразие экосистем, их продуктивность всегда подчиняется правилу пирамид продукции экосистем: На каждом трофическом (пищевом) уровне, создаваемое в единицу времени количество биопродукции, всегда меньше, чем на предыдущем.

Из этого правила следует, что

1. (Пирамида биомасс.) Биомасса всех продуцентов экосистемы всегда больше суммарной биомассы всех растительноядных. А биомасса всех хищников всегда меньше биомассы их потенциальных жертв.

2. (Пирамида чисел, справедлива только для пищевых цепей, в которых господствует отношение типа «хищник – жертва».) Общее количество хищников экосистемы всегда меньше числа их потенциальных жертв.

Гетеротрофные организмы, потребляющие мёртвое органическое веществ, в виде продуктов выделения или мёртвых останков продуцентов и консументов, называются редуценты. Это, в основном, почвенные членистоногие, их личинки, черви, грибы, дрожжи, бактерии. Потребляемое ими мёртвое органическое вещество также расходуется в двух направлениях: одна часть преобразуется в собственные биополимеры, обеспечивая рост и размножение редуцентов, а другая расходуется в качестве источника энергии. Однако, по мере прохождения по пищевым путям редуцентов, часть, расходуемая на энергию, расщепляется не только до углекислого газа и воды, но и до тех минеральных солей, которые в своё время были взяты из почвы продуцентами. То есть, редуценты полностью замыкают круговорот веществ в экосистеме. Так как количество мёртвой органики постоянно колеблется, то значительная часть редуцентов, размножившихся в период обилия питательных веществ, в период их дефицита погибает и превращается в органическое вещество особого рода – гумус. Гумус также может использоваться некоторыми другими видами редуцентов, но самое главное, гумус может постепенно превращаться в углекислый газ, воду и минеральные соли без участия живых организмов, за счет спонтанных химических реакций. Поэтому его минерализация идёт очень медленно и примерно с постоянной скоростью, что обеспечивает постоянный приток в почву одного и того же количества минеральных солей. Поэтому именно гумус является основой плодородия почвы. Скорость и интенсивность образования гумуса зависит от материнской горной породы и климатических факторов, определяющих, динамику круговорота веществ в экосистеме.

Понятие продуктивности экосистем позволяет сделать существенные выводы о пределах возможностей хозяйственной деятельности человека, в частности сельского хозяйства.

1. Чистая первичная продукция, а значит и максимальная урожайность с/х культур ограничена коэффициентом полезного действия фотосинтеза в данной природной географической зоне (при этом К.П.Д. фотосинтеза колеблется от 12% до 0,02%) повысить который невозможно.

2. Суммарная масса производства пищевого животного белка не может быть выше производства растительных пищевых продуктов, как бы ни развивалась и ни совершенствовалась биотехнология.

3. Возможности биосферы Земли обеспечить питанием растущее численно человечество ограничены естественными природными непреодолимыми факторами.

Существует принципиальная разница в поведении энергии и вещества в экосистеме. Вещество циркулирует в системе: элементы и вещества, входящие в состав живого, имеют свои циклы, свои круговоро­ты. Энергия, однажды использованная экосистемой, превраща­ется в тепло и утрачивается для системы.

Приспособленность всех живых организмов экосистемы выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим компонентам экосистемы и зависит от замкнутости круговорота веществ, осуществляемого ими же. Участие всех организмов экосистемы в едином круговороте веществ заставляет их приспосабливаться к совместному существованию и объединяет их в систему – биоценоз. Биоценоз является подсистемой экосистемы. Приспособленность к совместному существованию выражается в формировании комплекса связей и взаимоотношений между организмами.

Основные биоценотические связи

1. Трофические связи возникают, когда один вид питается мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности или живыми особями другого вида.

2. Топические связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий существования одного вида в результате жизнедеятельности другого.

3. Форические связи отражают участие одного вида в распространении другого.

4. Фабрические связи проявляются, когда один вид использует для создания своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или живых особей другого вида.

Основные биоценотические отношения

Нейтрализм - форма отношений, при которых сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни отрицательных, ни положительных последствий.

Отношения типа "хищник - жертва", "паразит - хозяин" отражают прямые двусторонние пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, а для другого - положительные последствия.

Конкуренция - взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Формы конкурентного взаимодействия разнообразны: от мирного соревнования до прямой физической борьбы. Однако при любой форме конкуренция отрицательно сказывается на обоих видах. В конечном итоге один из конкурентов вытесняет другого, так как даже у очень близких видов экологические спектры никогда не совпадают полностью. Тот вид, который в данной обстановке имеет хотя бы небольшое преимущество, оказывается победителем в конкурентной борьбе. Другим результатом конкуренции может быть разделение экологических ниш в ходе эволюции.

Мутуализм - взаимоиспользование, или взаимовыгодные отношения, ярким проявлением которых являются различные типы симбиоза.

Организмы каждого вида, входящего в состав биоценозов в свою очередь представляют собой подсистему биоценоза – популяцию. Таким об­разом, популяция, биоценоз, экосистема располагаются в иерархическом порядке от малых систем к крупным. В основе объединения организмов одного вида в популяцию лежат мутуалистические и конкурентные отношения.

Роль этих отношений в пределах вида - предмет специального раздела - экологии популяций.

ПОПУЛЯЦИЯ - это группа особей одного вида, находящихся во взаимодействии между со­бой и совместно населяющих общую территорию. Чем сложнее рассечен ареал обитания вида, тем больше возможностей для обособления популяции. Степень обособленности со­седних популяций вида различна. В некоторых случаях они разделены территорией, не при­годной для обитания и тогда четко локализованы в пространстве (например, рыбы в изоли­рованных водоемах). В других, непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении. Вычленять границы популяций можно только условно, по плотности засе­ления. Главным критерием популяции является возможность беспрепятственного скрещивания. К основным характеристикам популяций относят численность, плотность, рождаемость, смертность, прирост популяции, темп роста. Популяции свойственна определенная структура: распределение групп по территории, соотношение групп по полу, возрасту, морфологическим, поведенческим и генетическим особенностям, в целом, отражая специфику внутривидовых отношений, как мутуалистиче­ских (взаимополезных), так и конкурентных. Каждая популяция запрограммирована на ши­рокий диапазон естественных изменений среды вплоть до катастрофических. Поддержание определенной численности особей в популяции получило название гомеостаза популяции и является авторегулируемым процессом. Для любой популяции в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг ко­торого происходят колебания. Отклонения от среднего уровня имеют разный размах, но по­сле каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Модифицирующие факторы - факторы, вызывающие изменение численности популяции, сами не испытывающие влияния этих изменений. Сюда относятся все абиотические воздей­ствия на организм и их последствия, выраженные в изменении количества и качества кор­мов, количества и активности конкурентов.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания после очередного отклонения от оптимума. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения. Разные типы отношений определяют быстроту ответных реакций на изменение численности популяции.

Природная регуляция численности имеет 2 особенности:

· Регуляторные механизмы действуют в ответ на происшедшее изменение и эффект дос­тигается с некоторым опозданием.

· Регуляция имеет одностороннее действие, направленное на ограничение роста популя­ции. Подъем численности после сильного снижения происходит за счет уменьшения силы действия регуляторов.