Конкурентное исключение и формирование экологической ниши

Конкуренция – основной тип взаимоотношений растений при их совместном произрастании. Уровень ее может быть снижен, если у обитающих совместно видов будут разные экологические ниши.

Понятие экологической ниши является краеугольным камнем в фундаменте теории современной экологии. Ю. Одум образно назвал экологическую нишу "профессией вида в экосистеме". Если рассматривать фитоценоз как совокупность условий среды и видов растений, в результате жизнедеятельности которых производится органическое вещество, то "профессия" каждого вида будет определяться тем, из какого материала, в какое время, на какой территории и какое органическое вещество он производит.

Ниша – это диапазон всех факторов среды, в пределах которых возможно существование и воспроизведение вида в природе. Иными словами, экологическая ниша – это совокупность всех требований организма к условиям существования: занимаемому пространству (пространственная ниша), функциональной роли в сообществе (трофическая ниша) и диапазону факторов среды (многомерная ниша).

Сложность в разработке теории экологической ниши применительно к растениям связана с тем, что у них отсутствует пищевая специализация, которая у животных зачастую является одним из основных факторов дифференциации. У растений же один тип пищи: водный раствор элементов минерального питания, углекислый газ и солнечный свет. Тем не менее, растения также обладают рядом свойств, которые позволяют им проявлять различия своих экологических ниш.

Разный тип распределения корневых систем. Ярким примером в данном случае могут служить, например, сообщества из тростника и саксаула в пустыне Гоби. Так, первый вид – гигрофит, который связан с грунтовыми водами на глубине 8-10 метров, тогда как саксаул – типичное пустынное дерево с приповерхностным укоренением в верхних слоях почвы.

Разное время вегетации. Цветение в разное время зачастую снижает конкуренцию между различными видами, так как в период цветения и плодоношения растениям требуется больше ресурсов. Классический пример экологических ниш такого рода – ниши эфемеров и эфемероидов, которые используют ресурсы среды ранней весной, то есть тогда, когда другие растения использовать их еще не способны.

Разная требовательность к свету связана с различиями в приспособительных реакциях различных видов растений по отношению к данному фактору. Так, сциофиты имеют целый комплекс физиологических приспособлений к существованию в затененных местах (копытень, вороний глаз, кислица в лесу) и не могут существовать при избыточном освещении, тогда как гелиофиты требуют большое количество света.

Разная требовательность к элементам минерального питания. Например, многие злаки растут только на почвах, достаточно богатых азотом, тогда как бобовые могут практически не получать азота из почвы. Дело в том, что у них в корнях живут азотфиксирующие бактерии, которые и снабжают растения азотом.

Рис. 20. Модель экологической ниши: а – одномерная ниша (определяется температурой); б – двумерная ниша (определяется температурой и влажностью); в – трехмерная ниша (определяется температурой, влажностью и освещенностью).

При желании, факторы, которые могут быть причиной дифференциации ниш, можно перечислять до бесконечности: это и различия во взаимоотношениях с насекомыми-опылителями, микоризообразующими грибами, фитофагами, фитопатогенами, и по отношению к другим факторам, которые определяют состав фитоценоза. И потому для лучшего понимания сути современного представления о нише необходимо иметь понятие о так называемом гиперпространстве ниш, то есть пространстве, которое нельзя представить физически в силу того, что число осей в нем превышает три. При этом каждый признак ниши рассматривается как ось гиперпространства и экологическая ниша трактуется как его небольшая часть – гиперобъем, определяемый зонами толерантности вида по каждому экологическому фактору-измерению (рис. 20). Гиперобъемы ниш различных популяций при этом перекрываются, в то время как их центры, соответствующие точке координат оптимальных условий существования вида в сообществе, дифференцированы. Разные виды растений обладают разной способностью к дифференциации ниш.

Различают два основных вида ниш – фундаментальную и реализованную.

Фундаментальная ниша – это та ниша, которую может занять вид при отсутствии конкуренции. Реализованная ниша – это та ниша, которую вид занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Образно говоря, это та часть фундаментальной ниши, которую виду удается отстоять от конкурентов.

Фундаментальные ниши растений в большинстве случаев очень широкие, хорошей иллюстрацией чего являются ботанические сады, где при отсутствии конкуренции успешно выращиваются растения, произрастающие в различных почвенно-климатических условиях. Но при этом они нуждаются в защите от более конкурентноспособных в данных условиях растений местной флоры.

Классическим примером, показывающим различия фундаментальной и реализованной ниш, являются опыты по удобрению естественных лугов и искусственных чистых посевов тех видов, которые слагают эти луга. Оказалось, что при внесении минеральных удобрений на луга лесной зоны из травостоя выпадают типичные для таких лугов олиготрофные виды – полевица тонкая и душистый колосок, а эутрофы, такие как ежа сборная и пырей ползучий, бывшие до этого второстепенными видами с небольшой долей участия в травостое, наоборот разрастаются. Можно подумать, что олиготрофные виды не выносят избытка в почве элементов минерального питания. Но оказалось, что и полевица тонкая, и душистый колосок в искусственном чистом посеве положительно реагируют на внесенные удобрения – их урожайность увеличивается в 2-4 раза. Объяснить такое, на первый взгляд удивительное явление можно, зная различия фундаментальной и реализованной ниш этих видов. При отсутствии конкуренции виды бедных почв хорошо растут в условиях богатого минерального питания, а при наличии конкуренции они вытесняются злаками богатых почв. Иными словами, их фундаментальная ниша охватывает и бедные, и богатые почвы, тогда как реализованная – только бедные почвы, на которых они, благодаря биологическим и экологическим особенностям, являются сильными конкурентами.

С понятием фундаментальной и реализованной ниши очень тесно связаны такие понятия, как аут- и синэкологический ареал вида.

Ареал - это часть земной поверхности или акватории, в пределах которой встречается та или иная систематическая группа живых организмов или сообщество. Аутэкологический ареал – это максимальное пространство, которое может быть занято видом, его потенциальный ареал. Фактически аутэкологический ареал вида определяется шириной его фундаментальной ниши. В противоположность этому синэкологический ареал – этото пространство, которое вид реально занимает в природе, и он зависит, в первую очередь, от реализованной ниши вида.

Состав и структура растительных сообществ (синморфология)

Фитоценоз, так же, как и любой другой растительный объект, можно рассматривать как систему. Согласно Л. Берталанфи (Bertalanfii, 1956), система представляет собой комплекс элементов, находящихся во взаимодействии. Любая система может быть охарактеризована своим составом, т. е. совокупностью всех элементов системы, строением – пространственным соотношением элементов системы между собой, и функциональной структурой – совокупностью связей, возникающих между элементами системы. Поэтому, рассматривая фитоценоз как сложную систему, в его организации следует различать:

· состав фитоценозов;

· строение фитоценозов (их пространственную структуру) – распределение надземных и подземных органов растений, входящих в состав фитоценоза;

· функциональную структуру фитоценозов – совокупность связей между элементами фитоценоза;