Физиогномический подход

Главный тип сообщества планеты, выделяемый по физиогномическим признакам – это биом – совокупность сообществ и среды их обитания в пределах одной природной зоны. Биомы выделяются, главным образом, на основании господства одной жизненной формы растений. По данному признаку существует несколько основных физиогномических типов сообществ:

1) леса (доминант – деревья);

2) злаковники (доминанты – травы, как правило злаки и осоки);

3) редколесья (невысокие деревья, обычно образующие несомкнутый покров с хорошо развитым нижним ярусом);

4) кустарники (преобладают кустарники при общем проективном покрытии растений, как правило, не выше 50%);

5) пустыни (покрытие растений очень низкое, обычно не выше 10 %).

Эти типы имеют различные переходы друг к другу и к некоторым другим типами. Каждый из перечисленных выше типов распространен в таком широком диапазоне условий среды, что в его пределах можно выделить более чем один тип биомов на основе крупных различий климата. Так, альпийские луга, степи и саванны – это различные биомы, хотя в каждом из них доминируют злаки или злаковидные растения; дождевые тропические леса, склерофильные леса, широколиственные леса умеренной зоны и тайга – это также различные биомы. С другой стороны, в некоторых сообществах, например, в тундрах, доминирует не одна, а несколько жизненных форм; значимость этих форм в зависимости от условий среды меняется, и таким образом на данной территории возникает мозаика физиогномически разных сообществ. Поэтому такой биом, как тундра, выделяется главным образом по условиям среды.

Стоит отметить, что в отечественной географии биому соответствует природная зона – тундровая, хвойных лесов, широколиственных лесов, лесостепная, степная, полупустынная и т.д. На сегодняшний день существует несколько систем биомов (Х. Вальтера, Ю. Одума, Р. Уиттекера), из которых самая простая – система Ю. Одума (1986). Им выделяются следующие биомы (рис. 33):

· Тундры – безлесные пространства, расположенные севернее лесных биомов.

· Тайга – лесные территории с доминированием хвойных пород деревьев (ели, сосны, пихты, лиственницы).

· Широколиственные листопадные леса – южная часть лесной зоны с более теплым климатом. Основные доминанты лесов – дубы, липы, ильмы, березы, тополя (в т.ч. осина) и др.

· Степи – безлесные пространства с черноземными почвами, растительный покров которых образован главным образом злаковыми сообществами с преобладанием ковылей, типчака и других засухоустойчивых растений. Между широколиственными лесами и степями расположен экотон – лесостепь, где чередуются участки леса и степи, в основном благодаря влиянию хозяйственной деятельности человека.

· Саванны – территории, где доминируют травяные сообщества с разреженным покровом деревьев в теплых и достаточно увлажненных условиях.

· Чапараль, маквис и жестколистные леса – биом засушливого климата с обильными зимними дождями, который распространен в Средиземноморье, Северной Америке и Австралии.

· Пустыни – пространства, где количество осадков меньше 250 мм в год. Растительность представлена главным образом эфемерами, кустарниками, кустарничками, реже деревьями (саксаул).

Рис. 33. Расположение шести основных биомов планеты в зависимости от среднегодовой температуры и среднегодового количества осадков (по Одуму, 1986).

· Полувечнозеленые сезонные тропические леса – тропические регионы с периодами засухи летом или зимой.

· Тропические дождевые леса – тропические районы, где количество осадков превышает 2000 мм/год при постоянной температуре и отсутствии длительных засушливых периодов.

· Тропический скрэб, или колючее редколесье – районы, где условия влажности промежуточны между пустыней и саванной, с одной стороны, и сезонным или дождевым лесом – с другой. Ключевой климатический фактор здесь – неблагоприятное распределение вполне достаточных в целом осадков.

Кроме этого, Ю. Одумом была предложена классификация биомов пресноводных и морских экосистем, которые мы не рассматриваем.

Доминантная и доминантно-детерминантная классификации растительности

Эти системы классификации растительности основаны на эколого-физиогномическом принципе, причем более всего применяется схема, основывающаяся при выделении единиц всех рангов на жизненной форме доминантных видов господствующей синузии.

Доминантная классификация растительности возникла при систематизации сообществ лесов умеренного климата с выраженными доминантами. Основными единицами этой классификации являются формация – совокупность сообществ с одним доминантом (реже с группой доминирующих видов одной жизненной формы), и ассоциация, которая выделяется по 2-3 доминантам.

Самая крупная синтаксономическая единица в данном случае – тип растительности, который выделяется по эколого-морфологическому принципу. Так, для Беларуси основными типами растительности будут лесная, луговая, болотная, водная, сегетальная и др. Тип растительности делится на классы формаций, которые выделяются по близости жизненных форм эдификаторов. В Беларуси в лесном типе растительности будут выделяться хвойные и лиственные леса. Классы формаций далее разделяются на группы формаций. Если мы возьмем хвойные леса, то они будут разделяться на светлохвойные (сосняки, листвяги) и темнохвойные (ельники, пихтачи) леса. Как мы видим, до этого фитоценологические на основе экологической и физиогномической близости эдификаторов, то есть по их принадлежности к определенной жизненной форме или к близким жизненным формам. Далее же основными признаками для выделения синтаксонов различного ранга будут являться особенности структуры фитоценозов, точнее сходство или различие их отдельных ярусов.

Формация – основная синтаксономическая единица "среднего" ранга. К одной формации относят все сообщества, характеризующиеся общим эдификатором (или общими эдификаторами). Так, различают формации сосны обыкновенной, ели европейской, ели сибирской, дуба черешчатого и др. Формации далее разделяются на группы ассоциаций или, для леса, на типы леса. Они выделяются по общности эдификаторов древесного и основного напочвенного ярусов. Примерами типов леса могут быть сосняк лишайниковый, сосняк мшистый, ельник кисличный и др. И, наконец, наименьшей единицей классификации является ассоциация, к которой относятся фитоценозы с однородным видовым составом, выражающимся в общности основных доминантов и субдоминантов, одинаковой структурой, приуроченные к сходным условиям местообитания. Примерами ассоциаций будут являться сосняк вересково-лишайниковый, ракитниково-лишайниковый, можжевельниково-мшистый, березово-орляковый и др.

Доминантный подход в целом вполне оправдан применительно к таежным и подтаежным лесам, а его разрешающая способность достаточна для того, чтобы создавать системы, полезные и для теории и для практики. Доминантов в таежном лесу мало, они устойчивы во времени, а в напочвенном покрове очень хорошо выделяются эколого-физиогномические группы мхов, лишайников и трав, которые индицируют условия среды. Таким образом, понятия ельник-кисличник, сосняк-беломошник (с лишайниками) и т.д. являются вполне пригодными и для практической работы лесоустроителей, и для теоретических географических обобщений.

К числу достоинств данной классификации следует отнести простоту выделения таксономических единиц, поскольку на всех рангах этой системы выделение таксонов производится по признакам доминирования той или иной жизненной формы или того или иного вида (видов) в господствующей синузии. Это облегчало и упрощало работу по инвентаризации растительности на больших площадях, а также использование при составлении обзоров самого разнохарактерного, даже с неполными флористическими списками исходного материала. Стоит отметить, что именно благодаря этой системе классификации удалось за короткий срок обобщить результаты работ по инвентаризации растительности и построить обозримую схему для огромных территорий бывшего Советского Союза.

Однако "эффект запечатления" привел к тому, что принципы доминантной классификации, приемлемые для леса, начали смещаться на луговую, болотную, степную и даже сегетальную растительность пашен, где они оказались абсолютно неприемлемы. Дело в том, что, как уже говорилось, доминанты в этих сообществах способны меняться не только в разные годы, но и в разные сезоны одного года. Поэтому по такой классификации одно и то же сообщество в разные сезоны года надо было относить к разным ассоциациям и даже формациям. Кроме того, качество такой классификации (причем любого типа растительности) ухудшалось различиями экологических и географических ареалов видов-доминантов. Так, формация эвритопа-космополита сосны обыкновенной, которая имеет очень широкий ареал (сосна может произрастать и на сфагновых болотах, и на известняковых скалах), была по объему несопоставима с формацией стенотопа ольхи черной, связанной с низинными эутрофными болотами; формация стенотопа-олиготрофа душистого колоска – с формацией эвритопа пырея ползучего и т.д.

Эти трудности, которые возникают при построении системы таксономических единиц растительности на основании ярусных доминант, объективно преодолеваются при использовании другого метода – эколого-флористической классификации (метода Браун-Бланке), который будет рассматриваться ниже. Но дело в том, что в бывшем Советском Союзе данный метод в силу ряда, прежде всего, субъективных причин не был воспринят, и для того, чтобы преодолеть сопротивление стереотипов, Б. М. Миркиным в конце 60-х годов (1968 г.) был предложен паллиативный доминантно-детерминантный метод. Он учитывал, с одной стороны, характер доминантности различных видов, а с другой стороны – довольно широко использовал такое понятие, как виды-детерминанты (виды – индикаторы условий, как правило, с малым обилием вида).

Согласно Б. М. Миркину, дефинирующая роль разных критериев должна быть неодинаковой в различных типах растительности. По данной классификации для группы типов растительности с устойчивыми (не подверженными погодичным флуктуациям) доминантами (леса, кустарники) использование доминантов наиболее целесообразно и оправдано. Для группы же типов с относительно устойчивыми доминантами (болота, луга, степи) оно должно проводиться с известной осторожностью. Для группы типов с неустойчивыми доминантами (сорно-полевая растительность) использование доминантов полностью исключается. Используя как доминантный, так и детерминантный критерий, Б. М. Миркин предложил следующую иерархию таксономических единиц эколого-морфологической классификации растительности:

· тип растительности – выделяется по доминирующей жизненной форме;

· подтип растительности – по объему соответствует классу формаций (выделяется по близости жизненных форм эдификаторов);

· секция подтипа – экологическая группа сообществ, выделяющаяся по критерию детерминантов;

· группа ассоциаций – "по объему соответствует формации стенотопного доминанта";

· ассоциация – "объединяет сообщества с одним доминантом или группой доминирования в преобладающем по массе ярусе и группой детерминантных видов, отражающих общность условий среды и сходный цикл сезонной и разногодичной изменчивости";

· доминантная модификация – низшая синтаксономическая единица, "отражающая колебания обилия видов, не имеющих индикаторного значения".

Следует еще раз отметить, что данный подход отражает определенную инерцию перехода от доминантного подхода к классификации растительности к флористическому и, по словам самого Б. М. Миркина, по эффективности уступает флористическому.

Эколого-флористическая классификация (система Браун-Бланке)

Эколого-флористическая классификация основана на дедуктивно-индуктивном подходе, при котором главную роль играет процесс установления синтаксонов «снизу». Это происходит путем группирования сообществ по сходству флористического состава, который в значительной степени отражает экологические условия и стадию сукцессии. При этом упор делается на том, что различные виды по-разному связаны с различными условиями произрастания, то есть с различными фитоценозами, формирующимися в данных условиях. Свойство видов быть более или менее прочно связанными с определенным типом фитоценозов Браун-Бланке называет верностью. Им различается пять уровней верности:

Верные виды (степень верности 5) – виды, исключительно или почти исключительно связанные с определенным типом сообществ.

Прочные виды (степень верности 4) – виды, встречающиеся и в других сообществах, но более редко и в меньшем числе или с пониженной жизненностью.

Благосклонные виды (степень верности 3) – виды, которые встречаются более или менее обильно во многих фитоценозах, но оптимальное их развитие связано с одним определенным типом сообщества.

Неопределенные виды (степень верности 2) – виды без явно выраженной связи с каким-либо определенным типом сообществ.

Чуждые виды (степень верности 1) – редкие и большей частью случайные включения из других растительных сообществ или же реликты ранее бывших растительных сообществ.

Система Браун-Бланке предполагает, что каждое растительное сообщество экологически специфично и данная специфичность проявляется во флористическом наборе, уникальном для каждого конкретного типа местообитания (рис. 34). Виды, характерные для конкретного синтаксона, называются диагностическими. Они, в зависимости от уровня верности разделяются на три группы:

Характерные виды встречаются только в одном синтаксоне или встречаются в этом синтаксоне чаще, чем в других благодаря своей экологической специализации. Характерные виды могут быть выявлены только при наличии большого количества описаний, охватывающих основные типы фитоценозов в пределах достаточно большого района. К характерным видам при этом относятся верные, прочные и благосклонные виды. Как правило, это стенотопные виды.

Дифференцирующие виды диагностируют синтаксон границей своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов.

Константные виды встречаются с высоким постоянством и часто с высоким обилием, но проходят через этот синтаксон «транзитом». Виды, константные для низших единиц классификации, могут быть дифференцирующими или характерными для более высоких единиц классификации.

Рис. 34. Схема, показывающая основные варианты диагностических видов в системе Браун-Бланке: А, Б, В – ассоциации; а, б, в – субассоциации; 1, 2 – характерные виды ассоциации Б; 3, 4 – характерные виды ассоциации А; 5 – характерный вид ассоциации В; 4, 6 – дифференциальные виды субассоциации а; 7, 8 – дифференциальные виды субассоциации в; субассоциация б выделяется по критерию отсутствия дифференциальных видов субассоциаций а и в; 9, 10, 11 – константные виды, которые могут быть характерными для классификационных единиц более высокого ранга (Миркин и др., 2002)

Основной таксономической категорией, или основной единицей растительности, в системе Браун-Бланке является ассоциация (табл. 3). Ассоциация школы Браун-Бланке – единица крупная, широкого объема, подразделяемая в свою очередь на более мелкие единицы, в то время как при доминантной классификации это единица узкого объема, зачастую являющаяся низшей единицей системы классификации. Она выделяется на основании анализа всего флористического состава и отличается свойственными ей характерными видами, которые могут быть верными, прочными или же только благосклонными.

Вышестоящие таксоны, относящиеся к союзам, порядкам, классам, имеют свои характерные виды. Чем выше ранг, тем большим числом характерных видов обладает данный таксон. Класс – это единица с выраженной собственной физиономией, флористическая комбинация при установлении класса стоит на втором месте. Порядок – крупный вариант класса, устанавливаемый на основе флористических критериев. Союз чаще всего – географический или экологический вариант порядка.

Таблица 3

Обзор фитоценотических единиц системы Браун-Бланке.

Ранг	Окончание	Примеры
лесные сообщества	луговые сообщества
Класс	-etea	Quercetea ilicis	Molinio-Arrhenatheretea
Порядок	-etalia	Quercetalia ilicis	Arrhenatheretalia
Союз	-ion	Quercion ilicis	Arrhenatherion
Ассоциация	-etum	Quercetum ilicis	Arrhenatheretum
Субассоциация	-etosum	Quercetum ilicis pubescentetosum	Arrhenatheretum brizetosum
Вариант	-	Quercetum ilicis pubescentetosum, Quercus coccifera-вариант	Salvia-вариант Arrhenatheretum brizetosum
Фация	-osum	-	Arrhenatheretum brizetosum bromosum erecti

Нижестоящие таксоны, относящиеся к субассоциациям, вариантам ассоциаций и фациям, не имеют своих характерных видов и отличаются лишь дифференциальными видами. При этом субассоциации и варианты представляют собой отклонения от основного типа ассоциации, обусловленные либо эдафически, либо климатически, либо хорологически. Более значительные отклонения дают основания для выделения субассоциаций, менее значительные – вариантов. Фация – самая мелкая единица, выделяемая в пределах вариантов по общности доминант.

К достоинствам системы классификации фитоценозов по методу Браун-Бланке следует отнести ее универсальность, развитую методологию, высокую информативность выделяемых синтаксонов, которые отражают экологические условия и сукцессионный статус сообществ, гибкость критериев классификации, открытость системы и совершенную систему номенклатуры.