Ординация растительности

Ординация растительности (от лат. ordination – расположенный в порядке) – упорядочение фитоценозов вдоль некоторых осей, определяющих характер варьирования растительности. Ординация является наиболее естественной процедурой, соответствующей непрерывности растительного покрова. Методы ординации делятся на прямые – (ординация ведется по реальным факторам среды – экологическим, пространственным, временным) и непрямые (упорядочение объектов происходит вдоль направления изменения сходства между описаниями), одномерные (ординация вдоль одного фактора или одной оси) и многомерные (вдоль нескольких факторов или осей).

В качестве примера прямой одномерной ординации можно рассмотреть эдафо-фитоценотические ряды, разработанные В. Н. Сукачевым. Фитоценотический ряд показывает, как ассоциации или группы ассоциаций последовательно располагаются в зависимости от изменения какого-либо фактора. В природе ассоциации или группы ассоциаций, образующие эдафо-фитоценотический ряд, могут встречаться на разобщенных участках территории.

Проанализируем эдафо-фитоценотический ряд еловых лесов. При построении таких рядов рекомендуется выявлять "один как бы стержневой тип, в котором свойства группы представлены наиболее типично". Так для ельников наиболее типичным типом леса будет являться ельник кисличный, то есть условия существования, в которых будет формироваться этот тип леса, будут наиболее оптимальными для ели, и она в данных условиях будет в наибольшей степени проявлять свойства виолентности. Ряды, изображенные пересекающимися линиями, показывают изменения условий существования растительности. Так, ряд А характеризуется увеличением сухости и уменьшением богатства почвы, ряд В – увеличением увлажнения и ухудшением почвенной аэрации, ряд С – увеличением почвенного богатства и аэрации, D – увеличением увлажнения проточной водой, Е – переходный ряд от застойного увлажнения к проточному.

Таким образом, леса, относящиеся к формации ельников, весьма разнообразны. Они могут расти и вдоль ручьев в условиях проточного увлажнения, бывают сильно заболоченными или развиваются на богатых питательными веществами почвах, по типу сложных ельников и т.д. В то же время эти ряды представляют и сукцессионные серии смен при изменении условий существования в соответствующем направлении.

Ряд В Ряд А

Ряд С

Ряд D

Ряд Е

Рис. 35. Система рядов типов еловых лесов (Piceeta) (Сукачев, 1927).

В качестве примера прямой двухмерной ординации рассмотрим разработанную для лесов Полесья эдафическую сетку П. С. Погребняка, который развивал взгляды Е. В. Алексеева. В основе лесотипологической системы Алексеева – Погребняка лежат два фактора: трофность (плодородие почв) и влажность (рис. 36). По трофности выделяют четыре ступени: боры, субори, сложные субори и дубравы, причем перечисленные названия условны. Так, к группе, названной дубравами, относят и бучины, и некоторые еловые, пихтовые и лиственничные леса, связанные с богатыми почвами. По влажности выделяют шесть ступеней: ксерофильные (очень сухие), мезо-ксерофильные (сухие), мезофильные (свежие), мезо-гигрофильные (влажные), гигрофильные (сырые) и ультрагигрофильные (болота). Всевозможные сочетания ступеней трофности со ступенями влажности дают 24 варианта, которые могут быть изображены в виде сетки, где слева направо возрастает трофность, а сверху вниз - влажность местообитаний.

Система Алексеева – Погребняка очень наглядна и внешне весьма проста. Она имеет свои достоинства и недостатки. К достоинствам данной системы следует отнести то, что, во-первых, в данной системе приняты во внимание смешанные леса, имеющие в действительности

Рис. 36. Эдафическая сетка (классификационная схема) лесов украинско-белорусского Полесья и лесостепи. (Погребняк, 1963).

0 – 5 – обозначения гигротопов; A – D – обозначения трофотопов. Древесные породы: с. – сосна, д. – дуб, к. – клен остролистный, б. – береза, л. – липа, я. – ясень, о. – ольха; кс. – ксерофильные кустарники, мез. – мезофильные кустарники.

широкое распространение. Во-вторых, в этой системе имеется возможность отразить все варианты классифицируемой растительности также и в том случае, когда последняя проявляет ярко выраженные свойства континуума. К относительным недостаткам следует отнести то, что в ней к одному типу леса относятся не только коренные типы, но и производные. Таким образом, ельник и сменяющий его после вырубки березняк принадлежат, по П. С. Погребняку, к одному и тому же типу.

Сетка П. С. Погребняка разработана им только для типов леса. Сходный прием более широко и подробно был разработан и методически обоснован Л. Г. Раменским в применении к луговой, болотной и степной растительности.

Для того чтобы понять, что собой представляют непрямые методы ординации, мы рассмотрим так называемую висконсинскую сравнительную ординацию, которая была разработана группой американских геоботаников во главе с Дж. Кертисом. Первая ось проводится между двумя геоботаническими описаниями, которые менее всего сходны друг с другом (в качестве коэффициента сходства обычно используют коэффициент Съеренсена или флористическую дистанцию). Эти описания сообществ определяют противоположные, концевые точки первой оси. Все остальные описания ранжируются между ними, а их координаты на первой оси определяются по теореме Пифагора. Пара концевых точек второй оси выбирается из следующих соображений: оба описания должны находиться в средней части первой оси, сходство между ними должно быть минимально и их координаты относительно первой пары точек – близки. В дальнейшем все описания ранжируются вдоль второй оси по тем же правилам.

Ординация не может заменить классификацию, так как ее результаты не позволяют осуществлять различные формы инвентаризации растительности. В то же время в качестве аппарата, способного извлечь значительную информацию об экологии и биологии видов и сообщества, ординация может облегчить процесс классификации: ординационные схемы при необходимости могут быть легко преобразованы в классификационные.