Значение теории Ч. Дарвина

Эволюционная теория Ч. Дарвина относится к величайшим естественно-научным открытиям XIX века. Идеи Ч. Дарвина оказали влияние на развитие эволюционной палеонтологии, эволюционной эмбриологии и сравнительной анатомии. Исследования в этих областях биологии долгое время служили основными методами изучения эволюции (метод тройного параллелизма, или триада Геккеля).

В течение XIX века шло накопление экспериментального материала в биологии. В развитии эволюционных взглядов большую роль сыграли работы российских исследователей.

Карл Францевич Рулье – один из первых российских эволюционистов, пропагандировавший саму идею эволюции.

Карл Максимович Бэр впервые разграничил понятия онтогенеза и филогенеза, открыл закон зародышевого сходства.

На основании изучения эмбрионального развития ланцетника Александр Онуфриевич Ковалевский – создатель эволюционной эмбриологии – показал, что, во-первых, ланцетник является примитивным хордовым животным, а во-вторых, в эмбриональном развитии ланцетника повторяется краткая история развития беспозвоночных (стадии яйца, бластулы, гаструлы и нейрулы соответствуют одноклеточным, колониальным, двуслойным и трехслойным беспозвоночным).

На основании данных А.О. Ковалевского немецкий эволюционист Э. Геккель создал теорию происхождения многоклеточных животных – теорию гастреи. Однако Илья Ильич Мечников показал, что гаструляция может идти путем иммиграции, и создал другую теорию происхождения многоклеточности – теорию фагоцителлы. И.И. Мечников на примере фагоцитоза показал эволюцию защитных реакций организма.

Владимир Онуфриевич Ковалевский – создатель эволюционной палеонтологии – на основании ископаемых остатков реконструировал ход эволюции семейства лошадиных.

Климент Аркадьевич Тимирязев показал роль отбора в возникновении эколого-физиологических адаптаций.

Сергей Иванович Коржинский разработал учение о наследственной изменчивости и предвосхитил мутационную теорию.

Николай Иванович Вавилов сформулировал закон гомологических рядов, разработал учение о виде как системе.

Сергей Сергеевич Четвериков показал эволюционное значение популяционных волн, в работе «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» доказал генетическую неоднородность природных популяций дрозофил.

Юрий Александрович Филипченко вводит термин «микроэволюция» для обозначения эволюционных процессов внутри видов и популяций и термин «макроэволюция» для обозначения эволюционных процессов в надвидовых системах.

Александр Сергеевич Серебровский создал учение о генофонде и геногеографии: «Совокупность всех генов данного вида я назвал генофондом, чтобы подчеркнуть мысль о том, что в лице генофонда мы имеем такие же национальные богатства, как и в лице наших запасов угля, скрытых в наших недрах».

Николай Петрович Дубинин доказал делимость гена; независимо от западных исследователей установил, что важную роль в эволюции играют вероятностные, генетико-автоматические процессы.

Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский заложил основы современной генетики популяций.

Алексей Николаевич Северцов разработал теорию эволюционных преобразований органов; выявил основные направления эволюции; обосновал принцип смены фаз в эволюции.

Иван Иванович Шмальгаузен разработал теорию стабилизирующего отбора; творчески развил идеи А.Н. Северцова об основных направлениях эволюции; открыл принцип интеграции биологических систем.

Тема 4. Доказательства эволюции органического мира

Эволюцией называется необратимый процесс развития любой системы, в результате которого возникают новые структуры и новые функции. В биологии термин «эволюция» (от лат. evolutio – раз-витие, развертывание) впервые использовал швейцарский натуралист Шарль Бонне в 1762 г. в одной из эмбриологических работ.

По современным представлениям, биологическая эволюция – это необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Таким образом, само понятие «эволюция» включает, как минимум, два момента: адаптациогенез и формирование таксонов.

Существуют многочисленные доказательства эволюции органического мира Земли, которые одновременно являются и методами изучения эволюции. К классическим доказательствам эволюции относятся палеонтологические, сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.

1. Палеонтологические. Ранее существовавшие организмы оставляют после себя различные формы ископаемых остатков: окаменелости, отпечатки, скелеты, следы деятельности. По этим остаткам можно проследить изменение групп организмов во времени. Реконструированы филогенетические ряды лошадиных, хоботных, некоторых моллюсков. Обнаружено множество переходных форм между современными группами организмов. Однако из-за неполноты палеонтологической летописи не всегда удается реконструировать ход эволюции.

2. Сравнительно-морфологические. Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени.

3. Сравнительно-эмбриологические. В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).

На основании закона зародышевого сходства был сформулирован биогенетический закон Мюллера–Геккеля, который в краткой формулировке гласит: «Онтогенез (индивидуальное развитие) есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития)». Однако в этих рядах эмбрионального развития сходство между зародышами лишь самое общее, проявляются не все признаки. Например, у зародышей амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) не появляются наружные жабры, характерные для личинок анамний (рыб и земноводных), а развитие жаберных щелей останавливается на стадии жаберных карманов. Поэтому биогенетический закон в трактовке Мюллера-Геккеля носит ограниченный характер.

В ходе эволюции наблюдаются эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов. В ходе таких преобразований могут появляться новые органы, но могут и утрачиваться старые органы (полностью или превращаться в рудименты). При этом могут изменяться: начальная масса зачатка органа, место и время закладки органа. Эти преобразования могут происходить на разных стадиях онтогенеза: на самых ранних (закладка хорды, нервной трубки), средних (закладка чешуи у рыб, перьев у птиц, видоизменение побегов растений) и поздних (редукция хвоста у головастиков, формирование четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих, изменение формы листьев). При изменениях органов на поздних стадиях онтогенеза и может действовать филогенетический закон.

В настоящее время для изучения эволюционного развития той, или иной группы организмов используется целый комплекс методов: биогеографические, экологические, генетические, молекулярно-биологические, иммунологические, биохимические, а также методы палеоэкологии, сравнительной физиологии и этологии; широко используются методы компьютерного моделирования.

Тема 5: Микроэволюция. Элементарные эволюционные факторы