Библиографический список. 1. Гойман, Э. Инфекционные болезни растений [Текст] /Э

План

Библиографический список

1. Гойман, Э. Инфекционные болезни растений [Текст] /Э. Гойман.- М.: изд-во иностранной литературы, 1954.- 608 с.

2. Инфекционные болезни растений: физиологические и биохимические основы [Текст] / пер. с англ. О.Л. Великанова, под.ред. Ю.Т. Дьякова.- М: ВО Агропромиздат, 1985.-367 с.

3. Попкова, К.В. Общая фитопатология. [Текст] / К.В. Попкова. - М.: Агропромиздат, 1989.- 399 с.

4. Семенкова, И.Г. Фитопатология [Текст]: Учебник для вузов/ И.Г. Семенкова, Э.С. Соколова.– М.: Изд.центр «Академия», 2003. – 480 с.

5. Стэкмен, Э. Основы патологии растений [Текст] /Э.Стэкмен,

Д. Харрар.- М.: изд-во иностранной литературы, 1959.- 540 с.

6. Тарр, С. Основы патологии растений. [Текст]/ С. Тарр - М.: Мир, 1975 - 587 с.

7. Федоров, Н.И. Лесная фитопатология [Текст]: Учебное пособие для студентов спец. "Лесное хозяйство" / Н.И. Федоров. - Минск: БГТУ, 2004.- 462 с.

Лекция №12

ЭПИФИТОТИИ

1. Понятие об эпифитотиях.

2. Роль патогена, растения-хозяина и внешней среды в развитии эпифитотий.

3. Динамика эпифитотий.

4. Типы эпифитотий.

1.Понятие об эпифитотиях

Эпифитотиями называют массовые вспышки болезней растений, проходящие на определенной территории и на протяжении определенного времени. Изучением эпифитотий занимается специальный раздел фитопатологии- эпифитотиология. Это учение о развитии популяций патогена внутри популяций хозяина и о болезнях растений, возникающих в результате их взаимодействия под влиянием окружающей среды и вмешательства человека.

Таким образом, это наука о динамике болезней в естественных условиях. По мнению Й. Кранца болезни и их эпифитотии могут рассматриваться как «взаимосвязанные комплексы процессов, характеризуемые многими взаимными причинно-следственными связями, регулируемыми обратной связью или довольно сложными взаимодействиями».

Эпифитотиология главным образом должна обеспечивать фитопатологов рафинированными и глубокими знаниями о поведении болезни в лесу или на питомнике. Конечной целью эпифитотиологии являются более совершенная оптимизация всех средств борьбы и более эффективная стратегия борьбы. По меткому выражению Ван дер Планка (1966) «химическая промышленность и селекционеры куют прекрасное тактическое оружие, но только эпифитотиология определяет стратегию».

Эпифитотии могут оцениваться количественно и качественно. Количественной оценке подлежит частота заболеваний, показателем которой служит число пораженных растений на определенной площади или число очагов болезни на определенном объекте. Качественно оценивают степень поражения растений и причиняемый им вред. Критерием качественной оценки является смертность, т.е. отношение числа погибших растений к их общему количеству; или летальность, т.е. отношение числа погибших растений к числу заболевших (Гойман, 1954).

2. Роль патогена, растения-хозяина и внешней среды в развитии эпифитотий

Возникновение, развитие и затухание эпифитотий, как и развитие болезней вообще, подчиняется определенным закономерностям и зависит от взаимодействия трех компонентов, участвующих в эпифитотическом процессе: популяции возбудителя, популяции растения-хозяина и окружающей среды.

Учитывая это, Ван дер Планк, взаимодействие растения, патогена и среды предлагает называть треугольником болезни.

Агрессивность Восприимчивость

патогена растения -хозяина

Внешняя среда

Если взаимодействие этих трех компонентов складывается благоприятно для развития болезни, она будет прогрессировать, при этом вполне очевидна эпифитотия. Если же создаются условия, препятствующие дальнейшему развитию эпифитотии, происходит ее постепенное затухание (депрессия) и вспышка прекращается.

В динамике инфекционных болезней растений каждый из названных компонентов играет определенную роль и имеет важное значение. Остановимся кратко на каждом.

Патоген. Поскольку развитие эпифитотии представляет собой процесс нарастания численности патогена, поэтому характер развития эпифитотии определяется прежде всего свойствами патогена, его способностью к размножению, распространению и заражению растений. Наличие возбудителя является лишь предпосылкой эпифитотии. Чтобы заболевание приняло массовый характер, по мнению Э.Гоймана (1954), патоген должен обладать большим эпифитотическим потенциалом: высокой агрессивностью, способностью к быстрому размножению, легкой распространяемостью, невысокой требовательностью к условиям развития. Для эпифитотии необходим также достаточный запас инфекционного начала. Поэтому решающей предпосылкой для возникновения эпифитотии может оказаться появление в данной местности высокоагрессивного патогена, обладающего при этом высокой плодовитостью и способностью накапливаться в природе. Патогены, дающие несколько генераций спор, способны быстрее создавать большие запасы заразного начала, чем патогены с одной генерацией спор. Одним из основных критериев способности патогена вызвать эпифитотию, является скорость смены генерации, которая определяется продолжительностью периода спороношения возбудителя и количеством времени, необходим для образования и прорастания спор. По мнению Э.Гоймана (1954) эпифитотию могут вызвать тишь те грибы, у которых хотя бы одна форма спор была способна прорастать сразу же после своего возникновения, не нуждаясь в периоде покоя, и у которых процесс прорастания спор длится не более нескольких часов. Инокулюм должен образовываться в надлежащее время и в достаточных количествах, он должен легко освобождаться, рассеиваться и попадать на растения в жизнеспособном и активном состоянии. Споры должны быть способны к прорастанию и заражению, и успешное распространение патогена в значительной мере определяется тем, насколько быстро происходят эти события. Если возбудители распространяются с помощью насекомых-переносчиков, в этом случае возникновение эпифитотии вызываемой им болезни может обеспечить лишь одновременное появление большого их количества.

Растение-хозяин играет также существенную роль в эпифитотийном процессе. Для развития эпифитотии необходимо, чтобы растения были восприимчивы к патогену. И в тот момент, когда на них попадает инокулюм, должны находиться в восприимчивой стадии развития. Иногда более восприимчивы молодые растения, но иногда, возможно, и более старые. Эпифитотия может не вспыхнуть, потому что растения по мере созревания становятся менее восприимчивыми. Поэтому следует учитывать и факторы, вызывающие у растений предрасположение к болезни, например, повреждение растений или действие некоторых удобрений.

Массовое развитие болезни определяется также тем, какое количество восприимчивых особей сконцентрировано на определенной площади. Наиболее благоприятные условия создаются при выращивании восприимчивых растений на обширной территории. В этом случае обеспечивается быстрое распространение инфекции от растения к растению, интенсивно возрастает запас заразного начала. Значение этого фактора возрастает, если цикл развития возбудителя протекает на двух разных питающих растениях, например, у ржавчинных грибов. Так, развитие ржавчины груши возможно только при наличии в той же местности соответствующих видов можжевельника. В этих случаях для возникновения эпифитотии необходимо наличие большого количества особей обоих растений-хозяев. Поэтому удаление промежуточного хозяина может явиться решающим условием прекращения дальнейшего развития ржавчины.

Дикорастущие и сорные растения, являющиеся резерваторами фитопатогенных вирусов и микоплазм, могут также играть большое значение в возникновении эпифитотий.

Внешняя среда. Значение внешней среды для развития эпифитотии нельзя переоценить. Ее влияние проявляется в различных направлениях. Условия среды могут изменять агрессивность, распространение и сохранение патогенна в зимний период. Они могут воздействовать на растения-хозяина, меняя его восприимчивость и устойчивость. Среда оказывает влияние на характер развития болезни. Факторы внешней подразделяют на абиотические и биотические.

Особенно большое значение имеют климатические условия местности и погодные условия данного года, а иногда и нескольких последних лет. Хорошо изучено, какие погодные условия благоприятствуют многим вредоносным патогенам. Погода в период между двумя вегетационными сезонами, а также во время вегетации растений может благоприятствовать сохранению патогенов и таким образом оказывать влияние на начальную вспышку и последующее распространение болезни. Для развития эпифитотии необходимо, чтобы условия внешней среды были благоприятны для патогена на всех этапах цикла инфекции - во время спороношения и последующего высвобождения, рассеивания и прилипания жизнеспособных спор к растениям, а также во время прорастания спор, заражения растений и роста гриба в растительных тканях. Эти условия должны быть также благоприятны для любых переносчиков, участвующих в распространении и инокуляции патогенов.

Для развития эпифитотий важное значение, по мнению С.Тарра (1975), имеют сроки появления первых признаков болезни и начальный период ее развития. Именно задержкой в появлении болезни может объясняться то обстоятельство, что вспышка болезни окажется слабой, а не разрушительной. Растения могут успеть пройти наиболее восприимчивую стадию развития почти в отсутствие патогена. Это особенно важно в случае патогенов, распространяющихся с умеренной, а не с очень большой скоростью. Такие патогены, однажды отстав от развития своих потенциальных растений-хозяев, уже не могут "догнать" их, в то время как патогены с высокой скоростью распространения способны это сделать.

Факторы внешней среды могут способствовать эпифитотии и в том случае, если они оказывают неблагоприятное влияние на растение-хозяина, вызывая у него нарушение отдельных физиологических функций или общее ослабление и снижая тем самым его устойчивость к болезни. Особую роль в развитии эпифитотии играет человек, поскольку своей деятельностью он может оказывать большое влияние на развитие болезни. Применяемая человеком агротехника выращивания растений определяет условия, которые могут или способствовать развитию болезни, или, наоборот, сдерживать его. Так, например, с целью предотвращения загнивания семян и проростков и защиты питомников от инфекционного полегания всходов, рекомендуется проводить посев в оптимальные сроки, строго соблюдая при этом норму высева и глубину заделки семян. На характер развития болезни большое влияние оказывают применяемые человеком приемы защиты растений. Например, обеззараживанием семян или опрыскиванием растений фунгицидами удается достаточно эффекти-вно ограничивать развитие и распространенность многих болезней.

Подводя итог рассмотрения условий, благоприятствующих развитию эпифитотий, следует отметить, что эпифитотии вспыхивают, когда восприимчивые растения в восприимчивой стадии подвергаются нападению жизнеспособного вирулентного патогена при внешних условиях, благоприятных для заражения и распространения инфекции. Причем, как утверждают многие авторы (Гойман, 1954; Тарр, 1975 и др.), все эти условия должны выполняться более или менее одновременно, в определенном месте. Если хотя бы одно из этих условий не соблюдается, эпифитотия не возникает.

Таким образом, эпифитотия представляет собой сложный комплекс взаимосвязанных процессов, подверженных воздействию многочисленных факторов. Сложность любой эпифитотии обусловлена большим количеством разнообразных переменных (экологических, генетических, эндогенных, экзогенных для популяции и т.д.).

3. Динамика эпифитотий

Эпифитотия - это динамический процесс, протекающий во времени и пространстве. В ее развитии различают ряд последовательно сменяющих друг друга стадий:

1. подготовительную или предэпифитотическую;

2. вспышку болезни или собственно эпифитотию;

3. стадию депрессии, или затухания эпифитотии.

Каждая стадия характеризуется своими особенностями. Во время первой стадии в природе происходят те изменения в популяциях патогена и растения-хозяина, которые затем приводят к вспышке заболевания: появление новых, более вирулентных рас возбудителя, сосредоточение на больших площадях восприимчивых растений (например, при создании чистых лесных культур); возникновение благоприятных условий для заражения растений (например, в связи с хозяйственной деятельностью человека, повышением рекреационных нагрузок или воздействием абиотических факторов и т.д.). Продолжительность этой стадии может быть различной, но чаще всего она длится несколько лет. У болезней, возбудители которых распространяются анемохорным способом, по мнению К.В.Попковой (1989), эта стадия при благоприятных условиях внешней среды может закончиться в течение одного периода вегетации.

В течение второй стадии (вспышки) происходит одновременное массовое поражение растений, обычно сопровождающееся гибелью многих растений, большими прямыми или косвенными потерями. Момент кульминации вспышки может быть приурочен к определенному возрасту растений или к периоду с наиболее благоприятными для развития болезни погодными условиями.

Третья стадия (депрессия) характеризуется постепенным снижением количества пораженных растений и степени их поражения. Обычно уменьшается и зона распространения эпифитотии. Сущность депрессии эпифитотии заключается в снижении численности возбудителя. Причиной спада эпифитотии могут быть изменения погоды, особенно при сезонных эпифитотиях, а также возрастные изменения растений. Так, если завершается стадия развития, в течение которой осуществляется заражение, то новые растения уже не заражаются и наступает депрессия эпифитотии.

Большое значение в спаде эпифитотии имеет уменьшение числа восприимчивых растений в популяции данного вида. В результате поражения болезнью погибают наиболее восприимчивые формы, а более устойчивые выживают. В этом случае, как отмечает Э.Гойман (1954), возбудитель поневоле должен вступать в единоборство с устойчивыми экземплярами растений, что, в конечном счете, ослабляет его. При этом уменьшается жизненность возбудителя и его способность к размножению и распространению, что приводит к затуханию эпифитотии. Таким образом, благодаря совместному действию этих факторов, т.е. отбору устойчивых особей хозяина и обусловленному этим ослаблением возбудителя, вредоносность каждой эпифитотии по мере роста пораженности растений уменьшается. Вспышку эпифитотии можно также прекратить целенаправленным введением в культуру устойчивых пород или форм растений.

4.Типы эпифитотий

В зависимости от особенностей развития и масштабов распространенности в природе различают следующие основные типы

эпифитотий: местные, прогрессирующие и повсеместные.

Местные эпифитотии, или энфитотии. Характеризуются тем, что ежегодно развиваются на определенной более или менее ограниченной территории, иногда в виде отдельных очагов и вызывают сильное поражение растений. Такие эпифитотии, как правило, вызывают сравнительно медленно распространяющиеся заболевания. Возбудители местных эпифитотий, как правило, постоянно присутствуют в данной местности; они способны долго сохраняться в почве, семенах или на растительных остатках. При наступлении благоприятных внешних условий и наличии восприимчивого хозяина происходит вспышка эпифитотии. Пример, эпифитотии полегания сеянцев.

Прогрессирующие эпифитотии начинаются как энфитотии, но в дальнейшем распространяются на обширные территории. Перерастание местных эпифитотий в прогрессирующие наиболее характерно для тех болезней, возбудители которых имеют высокую энергию размножения, дают в течение лета несколько генераций бесполого спороношения, способны быстро распространяться по воздуху или с помощью насекомых и обладают высокой агрессивностью (ржавчинные, мучнисторосяные грибы, возбудители некоторых сосудистых болезней, многие вирусы).

Причиной возникновения прогрессирующих эпифитотий может явиться переброска из одних районов в другие зараженного посадочного материала, или попадание патогена в новые для него районы, где имеются значительные площади восприимчивых растений-хозяев.

Примером прогрессирующей эпифитотии может служить эпифитотийное распространение пузырчатой ржавчины сосны веймутовой в США, охватившей в первой половине 20 века большие площади, занятые этой породой, после ввоза возбудителя из Европы. В настоящее время отмечается прогрессирующее распространение сосудистого микоза дуба в лесостепных и степных районах России, а в лесах Карелии, Эстонии, Скандинавских странах- побегового рака хвойных пород.

Повсеместные эпифитотии, или панфитотии наблюдаются в тех случаях, когда массовое развитие болезни происходит одновременно на огромных пространствах целой страны, нескольких стран и всего континента. Одной из причин возникновения панфитотии является появление новых более агрессивных рас патогенов, к которым растения оказываются более восприимчивы. Поэтому решающую роль в возникновении панфитотии играет наличие огромного количества восприимчивых растений, произрастающих на больших площадях, а также благоприятные погодные условия для возбудителя на всех этапах патогенеза.

Панфитотии - явление довольно редкое, но они могут принимать размеры национального бедствия, как это случилось во время панфитотии фитофтороза картофеля в середине прошлого века.

Кроме того различают медленно развивающиеся, или тардивные, и быстро развивающиеся, или эксплозивные, эпифитотии. Первые чаще наблюдаются при поражении многолетних растений системными заболеваниями типа графиоза ильмовых или сосудистого микоза дуба. Она характерна плавным ходом нарастания вспышки и постепенным ее затуханием. Медленное развитие болезни частично может быть обусловлено относительно медленным размножением некоторых системных патогенов, что в свою очередь определяется продолжительностью периода спороношения или инкубационного периода. Еще одна возможная причина такого медленного развития заключается в том, что системным патогенам, заражающим деревья, приходится при переходе с растения на растение преодолевать большие расстояния, и, возможно, именно поэтому патогены мелких травянистых растений или сеянцев распространяются быстрее, чем патогены, поражающие древесные породы.

Считается, что возбудитель увядания дуба Ceratocystis fagacearum распространяется главным образом благодаря срастанию корней соседних деревьев; его распространению мешают дороги и другие барьеры. Вместе с тем есть некоторые данные о том, что в распространении этого патогена могут участвовать насекомые (Тарр, 1975).

Ван дер Планк полагает, что максимальная скорость размножения системных патогенов древесных пород в условных единицах равна 10 (за один год); соответствующая величина для системных патогенов травянистых растений составляет около 10000, а для патогенов, вызывающих локализованные поражения, она гораздо выше.

Вторые (эксплозивные) вызываются в основном патогенами с высокой скоростью размножения и характеризуются резким нарастанием вспышки и быстрым ее затуханием (парша яблони, полегание сеянцев хвойных пород).

Причинами такого затухания болезни может быть изменение внешних условий, которые становятся неблагоприятными для патогена, повышение устойчивости растений по мере того, как они достигают зрелости, появление густого покрова листьев, препятствующего рассеиванию спор, или, наконец, переход патогена к образованию зимующих спор вместо пропагативных. Ход эпифитотии этого типа определяется главным образом факторами внешней среды и подчинен сезонным ритмам с большим периодом и зависит как от стадий, которые проходят растения в своем развитии, так и от климатических условий.

Некоторые патогены поражают не один, а несколько органов растений, поэтому болезнь развивается волнами. Так, Venturia inaequalis весной заражает листья яблонь, и при благоприятных условиях болезнь в этой своей форме распространяется в течение всего лета, так что осенью почти все листья оказываются зараженными и многие из них опадают. Конидии с зараженных листьев попадают на молодые плоды, вызывая у них паршу; пораженность плодов нарастает вплоть до сбора урожая. Во время хранения плодов наступает третья фаза болезни, когда патоген переходит с больных плодов на здоровые.

Таким образом, знание особенностей различных типов эпифитотий позволяет предвидеть их возникновение, ход дальнейшего развития и использовать эти данные для составления более точных прогнозов и планирования лесозащитных мероприятий.

1. Ван-дер Планк, Я. Болезни растений (эпифитотии и борьба с ними) [Текст]/ Я. Ван-дер Планк.- М.: Колос, 1966.-359 с.

2. Ван-дер Планк, Я. Устойчивость растений к болезням [Текст]/ Я. Ван-дер Планк.- М.: Колос, 1972.-253 с.

3. Минкевич, И.И. Эпифитотии грибных болезней древесных пород [Текст]/ И.И.Минкевич.- Л.: ЛГУ, 1986.- 116 с.

4. Минкевич, И.И. Эпифитотиология грибных болезней лесных пород [Текст]/ И.И.Минкевич.-Л.: изд-во ЛТА, 1977.-64 с.

5. Степанов, К.М. Грибные эпифитотии [Текст]/ К.М.Степанов.- М.: Сельхозиздат, 1962.- 472 с.

6. Тарр, С. Основы патологии растений. [Текст]/ Тарр С.- М.: Мир, 1975, 587 с.

7. Эпифитотии болезней растений (математический анализ и моделирование) [Текст]/ пер.с англ. В.П.Федосеева.- М.: Колос, 1979.- 208 с.

Лекция № 13

ИММУНИТЕТ РАСТЕНИЙ К ИНФЕКЦИОННЫМ БОЛЕЗНЯМ