Пищеварительные ферменты человека и их специфичность

Вопрос

В общем случае физические и физико-химические изменения пищи заключаются в ее размельчении, перемешивании, набухании, частичном растворении, образовании суспензий и эмульсий; химические измене­ния связаны с рядом последовательных стадий расщепления основных нутриентов.

Процесс разрушения (деполимеризация) природных полимеров осуществляется в организме путем ферментативного гидролиза с по­мощью пищеварительных (гидролитических) ферментов, именуемых гидролазами.

Деполимеризуются только макронутриенты (белки, жиры, углеводы). В деполимеризации участвуют три группы гидролаз: протеазы (фермен­ты, разрушающие белки), липазы (ферменты, расщепляющие жиры), амилазы (ферменты, расщепляющие углеводы).

Ферменты образуются в специальных секреторных клетках пищева­рительных желез и поступают внутрь пищеварительного тракта вместе со слюной и пищеварительными соками — желудочным, поджелудоч­ным и кишечным, объем выделения которых составляет у человека око­ло 7 литров в сутки.

Процесс образования и выделения специальными железами организ­ма особых активных веществ (секретов) называется секрецией.

Наряду с ферментами, являющимися катализаторами биохимических процессов расщепления пищевых веществ, в состав пищеварительных соков входят вода, различные соли, а также слизь, способствующая луч­шему передвижению пищи.

Одной из ключевых биологических закономерностей, определяющих процессы ассимиляции пищи, является правило соответствия: ферментные наборы организма находятся в соответствии с химическими структурами пищи; нарушение этого соответ­ствия служит причиной многих заболеваний. Общие представления об этом соответствии иллюстрирует таблица 1.

Таблица 1.

Пищеварительные ферменты человека и их специфичность

Ферменты	Оптимальное значение рН	Соответствие видам пищи
соответствует	Не соответствует
Переваривающие белки (протеазы) - пепсин - гастриксин - трипсин - химотрипсин - аминопептидазы - карбоксипептидазы - дипептидазы	1,0-1,5 2,0-3,0 8,0 8,0 8,0 8,0 8,0	Большинство белков глобулярной природы То же -«- -«- Пептиды (с N-концевого аминокислотного остатка) Пептиды (с С-концевого аминокислотного остатка) Дипептиды	Кератины, эластины, коллагены – плохо перевариваются из-за особенностей третичной структуры То же -«- -«- -«- -«-
Переваривающие углеводы (амилазы) - α-амилаза (птиалин) -дисахаридазы	7,0 6,5-7,5	Крахмал, гликоген, другие α-полисахариды Сахароза, мальтоза, лактоза	Целлюлоза и гемицеллюлозы из-за наличия β-гликозидной связи То же
Переваривающие жиры (липазы)	8,0	ацилглицерины	Воски

В действительности, для эффективного пищеварения необходим на­бор обеспечивающих комплексное действие ферментов, которые выра­батываются пищеварительными железами в зависимости от состава по­глощаемой пищи. Основные отделы пищеварительного канала (пищевод, желудок и кишечник) имеют три оболочки:

— внутреннюю слизистую, с расположенными в ней железами, выде­ляющими слизь, а в отдельных органах — и пищеварительные соки;

— среднюю мышечную, сокращение которой обеспечивает прохож­дение пищевого комка по пищеварительному каналу;

— наружную серозную, которая выполняет роль покровного слоя. Последовательные этапы переваривания и всасывания макронутриентов в желудочно-кишечном тракте представлены на рис. 2.

Рис. 2. Последовательные этапы переваривания и всасывания

В ротовой полости основными процессами переработки пищи явля­ются измельчение, смачивание слюной и набухание. В результате этих про­цессов из пищи формируется пищевой комок. Продолжительность пере­работки пищи в полости рта 15—25 с. Помимо указанных физических и физико-химических процессов, в ротовой полости под действием слюны начинаются химические процессы, связанные с деполимеризацией.

В слюне человека, представляющей собой пищеварительный сок с близким к нейтральному значением рН, содержатся ферменты, вызыва­ющие расщепление углеводов (см. табл. 2).

Из-за слишком короткого пребывания пищи во рту, полного расщеп­ления крахмала до глюкозы здесь не происходит, образуется смесь, со­стоящая, главным образом, из олигосахаридов.

Пищевой комок с корня языка через глотку и пищевод попадает в желудок, который представляет собой полый орган объемом в норме око­ло 2л со складчатой внутренней поверхностью, вырабатывающей слизь и поджелудочный сок.

В желудке пищеварение продолжается в течение 3,5—10,0 ч. Здесь про­исходят дальнейшее смачивание и набухание пищевого комка, проник­новение в него желудочного сока, свертывание белков, створаживание молока. Наряду с физико-химическими, начинаются химические про­цессы, в которых участвуют ферменты желудочного сока.

Чистый желудочный сок, выделение которого зависит от количества и состава пищи и соответствует 1,5—2,5 л/сут, представляет собой бес­цветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту в концен­трации 0,4-0,5% (рН 1-3).

Функции соляной кислоты связаны с процессами денатурации и раз­рушения белков, создания оптимума рН для пепсиногенов, подавления роста патогенных бактерий, регуляции моторики, стимуляции секреции энтерокиназы.

Процессы денатурации белков в последующем облегчают действие протеаз.

В желудке работают три группы ферментов: а) ферменты слюны — амилазы, которые действуют первые 30—40 с — до появления кислой сре­ды; б) ферменты желудочного сока — протеазы (пепсин, гастриксин, желатиназа), расщепляющие белки до полипептидов и желатина; в) ли­пазы, расщепляющие жиры.

Расщеплению в желудке подвергается примерно 10% пептидных свя­зей в белках, вследствие чего образуются продукты, растворимые в воде. Продолжительность и активность действия липаз невелики, поскольку они обычно действуют только на эмульгированные жиры в слабощелочной среде. Продуктами деполимеризации являются неполные глицериды.

Из желудка пищевая масса, имеющая жидкую или полужидкую кон­систенцию, поступает в тонкий кишечник (общая длина 5—6 м), верхняя часть которого называется двенадцатиперстной кишкой (в ней процес­сы ферментативного гидролиза наиболее интенсивны).

В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию трех видов пищеварительных соков, которыми являются сок поджелудочной железы (поджелудочный или панкреатический сок), сок, вырабатываемый клет-ками печени (желчь) и сок, вырабатываемый слизистой оболочкой самой кишки (кишечный сок). В состав поджелудочного сока входят комплекс ферментов и бикарбонаты, создающие щелочную среду (рН 7,8 — 8,2).

По мере поступления в двенадцатиперстную кишку поджелудочного сока, в ней идет нейтрализация соляной кислоты и повышение рН. У человека рН среды в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределах 4,0—8,5. Здесь работают ферменты поджелудочного сока, к которым от­носятся протеазы, расщепляющие белки и полипептиды (трипсин, хи-мотрипсин, карбоксипептидазы, аминопептидазы), липазы, расщепля­ющие жиры, эмульгированные желчными кислотами, амилазы, закан­чивающие полное расщепление крахмала до мальтозы, а также рибонук-леаза и дезоксирибонуклеаза, расщепляющие РНК и ДНК.

Секреция поджелудочного сока начинается через 2—3 мин после при­ема пищи и продолжается 6—14 ч, т. е. в течение всего периода пребыва­ния пищи в двенадцатиперстной кишке.

Установлено, что ферментный состав поджелудочного сока изменя­ется в зависимости от характера питания, например при жирной пище увеличивается активность липазы и наоборот.

Помимо поджелудочного сока, в двенадцатиперстную кишку из желч­ного пузыря поступает желчь, которую вырабатывают клетки печени. Она имеет слабощелочное значение рН и поступает в двенадцатиперстную кишку через 5—10 мин после приема пищи. Суточное выделение желчи у взрослого человека составляет 500—700 мл. Желчь обеспечивает эмуль­гирование жиров, растворение продуктов их гидролиза, активацию пан­креатических и кишечных ферментов, регуляцию моторики и секреции тонкого кишечника, регуляцию секреции поджелудочной железы, регу­ляцию желчеобразования, нейтрализацию кислой среды и инактивацию трипсина. Кроме того, она участвует во всасывании жирных кислот, об­разуя с ними растворимые в воде комплексы, которые всасываются в клет­ки слизистой кишечника, где происходит распад комплексов и поступ­ление кислот в лимфу.

Третьим видом пищеварительного сока в двенадцатиперстной кишке является сок, вырабатываемый ее слизистой оболочкой и называемый кишечным соком.

Ключевым ферментом кишечного сока является энтерокиназа, кото­рая активизирует все протеолитические ферменты, содержащиеся в под­желудочном соке в неактивной форме. Помимо энтерокиназы, в кишеч­ном соке содержатся ферменты, расщепляющие дисахариды до моноса­харидов.

Итак, в полости двенадцатиперстной кишки под действием фермен­тов, секретируемых поджелудочной железой, происходит гидролитиче­ское расщепление большинства крупных молекул — белков (и продуктов их неполного гидролиза), углеводов и жиров. Из двенадцатиперст­ной кишки пища переходит в конец тонкого кишечника.

В тонком кишечнике завершается разрушение основных компонен­тов пищи. Кроме полостного пищеварения, в тонком кишечнике проис­ходит мембранное пищеварение, в котором участвуют те же группы фер­ментов, расположенные на внутренней поверхности тонкой кишки. В состав панкреатических ферментов в пристеночном пищеварении вхо­дят амилазы, трипсин и химотрипсин. Особую роль этот вид пищеваре­ния играет в процессах расщепления дисахаридов до моносахаридов и пептидов до аминокислот. В тонком кишечнике происходит заключи­тельный этап пищеварения — всасывание питательных веществ (продук­тов расщепления макронутриентов, микронутриентов и воды).

На внутренней поверхности кишечника расположено множество скла­док с большим количеством пальцевидных выступов — ворсинок, каж­дая из которых покрыта эпителиальными клетками, несущими много­численные микроворсинки. Такое строение, увеличивающее площадь поверхности тонкого кишечника до 180 м², обеспечивает эффективное всасывание образовавшихся низкомолекулярных соединений. Через по­верхность ворсинок продукты пищеварения транспортируются в эпите­лиальные клетки, а из них — в капилляры кровеносной системы и в лим­фатические сосуды, расположенные в стенках кишечника.

Представление о строении ворси­нок, расположенных на внутренней по­верхности тонкого кишечника, можно составить с помощью схемы, изобра­женной на рис. 3.

Рис. 3. Схема строения ворсинок слизистой тонкого кишечника

1- ворсинка, 2- слои клеток, через которые происходит всасывание, 3- начало лимфатического сосуда в ворсинке, 4- кровеносные сосуды в ворсинке, 5- кишечные железы, 6- лимфатический сосуд в стенке тонкой кишки, 7-кровеносные сосуды в стенке т онкой кишки, 8-часть мышечного слоя в кишечной стенке

Подсчитано, что за час в тонком ки­шечнике может всасываться до 2—3 л жидкости, содержащей растворенные пи­тательные вещества.

Подобно пищеварительным, транс­портные процессы в тонком кишечнике распределены неравномерно. Всасывание минеральных веществ, моносахаридов и частично жирорастворимых витаминов происходит уже в верхнем отделе тонкого кишечника. В среднем отделе всасывают­ся водо- и жирорастворимые витамины, мономеры белков и жиров, в нижнем — происходит всасывание витамина В₁₂ и со­лей желчных кислот.

В толстом кишечнике, длина которого составляет 1,5—4,0 м, пище­варение практически отсутствует. Здесь всасываются вода (до 95%), соли, глюкоза, некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые кишечной микрофлорой (всасывание составляет всего 0,4-0,5 л в сут­ки). Толстый кишечник является местом обитания и интенсивного раз­множения различных микроорганизмов, потребляющих неперевариваемые остатки пищи, в результате чего образуются органические кислоты (молочная, пропионовая, масляная и др.), газы (диоксид углерода, ме­тан, сероводород), а также некоторые ядовитые вещества (фенол, индол и др.), обезвреживающиеся в печени.

Кишечная микрофлора является важным органом вторичного пере­варивания пищи и формирования каловых масс, который, в соответствии с теорией адекватного питания, во многом обеспечивает возможность ши­рокого варьирования рациона питания и устойчивость к новым видам пищи.

Ключевыми функциями кишечной микрофлоры являются:

— синтез витаминов группы В, фолиевой и пантотеновой кислот, вита­минов Н и К;

— метаболизм желчных кислот с образованием, в отличие от патогенной микрофлоры, нетоксичных метаболитов;

— утилизация в качестве питательного субстрата некоторых токсичных для организма продуктов пищеварения;

— стимуляция иммунной реактивности организма.