Максим тадейович

Рис.9.3.

Рис.9.2.

Рис.8. Потребление кислорода митохондриями в разных состояниях по Б. Чансу.

Суспензия митохондрий в изотоническом растворе KCl содержала ортофосфат и АДФ, а также растворенный в среде кислород, но не содержала субстратов дыхания (состояние 2, деэнергизованные митохондрии). При добавлении сукцината митохондрии энергично потребляют кислород, и происходит синтез АТФ (состояние 3, окислительное фосфорилирование). Если АДФ было немного, оно быстро расходуется, фосфорилирование прекращается и скорость дыхания резко снижается (состояние 4, дыхательный контроль, митохондрии энергизованы, на мембране поддерживается высокая разность потенциалов). Когда в среде кончается кислород, митохондрии перестают дышать и деэнергизуются (состояние 5). Тангенс угла наклона участков этой ломаной линии представляет собой скорость потребления кислорода в различных состояниях (V2 - V5). См. также рис. 9.1, 9.2, 9.3.

Наклон кривой в каждый момент времени характеризует скорость потребления кислорода (дыхания) в данном состоянии, эти величины принято обозначать как V1, V2, V3, V4 и т.д., где цифрами обозначены состояния по классификации Б. Чанса. Наиболее информативны V3 - скорость дыхания митохондрий при окислительном фосфорилировании, т.е. в присутствии субстратов окисления, АДФ и ортофосфата, и V4 - скорость дыхания митохондрий в присутствии субстратов окисления и ортофосфата, но в отсутствие АДФ (состояние дыхательного контроля). На рисунках 9.1, 9.2 и 9.3 показано, что именно происходит в митохондриях в этих состояниях. 2-6 - основные функциональные состояния, U - разобщенное состояние митохондрий. Рассмотрим вопрос подробнее.

1.- это состояние митохондрий, к которым не добавлены ни субстраты, ни АДФ (- SH2, - АДФ). Состояние неопределенное, т.к. сколько-то эндогенных субстратов и АДФ есть в самих митохондриях;

2 - к митохондриям добавили АДФ, но не добавили субстраты окисления (- SH2, + АДФ). Это деэнергизованное состояние, т. к. в отсутствие субстратов дыхательная цепь не работает и митохондрии не поддерживают мембранный потенциал (см. рис. 9.1);

3 - состояние окислительного фосфорилирования (+ SH2, + АДФ). Окисление субстратов приводит к энергизации митохондрий, мембранный потенциал тянет протоны внутрь через АТФ-синтазу и происходит синтез АТФ из добавленного АДФ (см. рис. 9.1);

4 - состояние дыхательного контроля (+ SH2, - АДФ): митохондрии энергизованы, но дыхание подавлено, поскольку в отсутствие АДФ высокий мембранный потенциал останавливает перенос протонов через мембрану и следовательно - перенос электронов по дыхательной цепи (см. рис. 9.2);

5 - состояние анаэробиоза (в среде кончился кислород). Митохондрии деэнергизованы и, разумеется, не фосфорилируют независимо от того, есть в среде субстраты и АДФ или нет (см. рис. 9.2);

6 - состояние ионного транспорта. При добавлении субстратов и ионов кальция последние втягиваются внутрь электрическим полем, снижая мембранный потенциал. Одновременно внутрь начинает закачиваться ортофосфат, под действием DpH. В итоге внутри накапливается фосфат кальция, а DmH+ снимается, и дыхательная цепь работает с максимально-возможной скоростью (см. рис. 9.3);

U - к митохондриям добавлен переносчик протонов через мембраны (например, 2,4-динитрофенол). В результате движения протонов внутрь снимается DmH+ и дыхательная цепь работает вовсю (см. рис. 9.3).

Рис.9.1. Функциональные состояния митохондрий по Б. Чансу (состояния 2 и 3)