Гаметогенез и мейоз

МИТОЗ

В основе роста и дифференцировки органов и тканей живот­ных лежит размножение клеток, смена одного клеточного поко­ления на другое. Клетки тела, или соматические клетки," разных поколений содержат одинаковое количество генетического мате­риала, что обеспечивается особым механизмом деления, полу­чившим название митоз. В процессе митоза выделяют две основ­ные стадии — интерфазу и собственно митоз.

Интерфаза предшествует митозу. В ней выделяют три периода: 1) пресинтетический (Gi); 2) синтетический (S) и 3) постсинтети­ческий (G2). В Gi-периоде в клетке происходит накопление белка, РНК и других продуктов, необходимых для образования клеточных структур и последующего деления. В течение S-периода синтезиру­ется ДНК и происходит ауторепродукция (самоудвоение) хромо­сом, что приводит к возникновению второй хроматиды. В G2-ne-риоде продолжается синтез ДНК и белков, накапливается энергия.

Время прохождения клетками разных периодов интерфазы не­одинаково. Так, по данным Л. В. Трофимовой, клетки костного мозга кур проходят периоды Gi, S, G2 и митоза соответственно за 6, 7, 8 и 23 ч. ДНК в хромосомах также синтезируется с разной скоростью. Например, у коров наибольшей" скоростью репликации характеризуется 14-я хромосома. Задержка в репли­кации (синтезе) ДНК на отдельных хромосомах может быть при­чиной возникновения патологии у животных.

Вслед за интерфазой начинается деление клетки — митоз. Вы­деляют четыре стадии митоза: профазу, метафазу, анафазу, тело-фазу. При изучении митоза основное внимание уделяется поведе­нию хромосом. В профазе хромосомы представляют собой клубок длинных тонких хроматиновых нитей. К концу этой фазы митоза ДЙ|1на их уменьшается за счет спирализации примерно в 25 раз, Шбдюдается также разрушение ядрышка. Предполагают, что ве-Ирство ядрышка участвует в образовании веретена деления. Нити веретена прикрепляются к центриолям, которые в этот период УЖе разделились и находятся на противоположных полюсах клет-Ш. Завершается профаза разрушением ядерной оболочки клетки.

В метафазе утолщенные спирализованные хромосомы пере­мещаются в экваториальную плоскость клетки. В этот момент Они имеют характерную для каждой из них форму, удобную для Цитогенетического анализа.

Началом анафазы считают момент разделения удвоенных хро­мосом на хроматиды, которые затем расходятся к противополож­ным полюсам клетки.

Во время телофазы сестринские хроматиды достигают проти­воположных полюсов и деспирализуются. Так формируются два ^>черних ядра. Наряду с делением материнского ядра происхо­дит деление цитоплазмы, образование оболочек клеток.

Таким образом, в процессе митоза из одной материнской клетки возникают две дочерние, содержащие такой же набор хромосом, как и у исходной клетки (рис. 5). Основное биологи­ческое значение митоза состоит в точном распределении хромо-

Рис. 5. Схема митотического деления животной клетки (по К. Вилли

и В. Детье, 1975):

А — интерфаза (стадия «покоя»); Б — ранняя профаза (центриоль разделилась); В и Г— более поздняя профаза; Д— метафаза; Е и Ж— ранняя и поздняя анафазы; 3 — телофаза (ядерная оболочка исчезла, началось деление цитоплазмы); / — хромосома; 2 — центромера; 3 — яд­рышко; 4— ядро; 5— ядерная оболочка; 6— центриоль; 7— звезда; 8— веретено

сом между двумя дочерними клетками; тем самым сохраняются Преемственность хромосомного набора в ряду клеточных поколе­ния и полноценность генетической информации каждой клетки, что необходимо для осуществления общих и специфических функций живого организма.

Патология митоза. При делении соматических клеток могут возникать различные нарушения, связанные с повреждением хромосом, митотического аппарата, цитоплазмы. К числу этих нарушений относятся задержка митоза в профазе, Нарушения спирализации и деспирализации хромосом, раннее разделение хроматид, фрагментация и пульверизация хромосом, задержка митоза в метафазе и др. Эти нарушения возникают йод действием отдельных химических веществ, радиации, вирусных инфекций. Так, при заражении свиней вирусом чумы наблюдали пульверизацию и фрагментацию (множест­венные разрывы) хромосом.

Процесс развития половых клеток носит название гаметогене-зв. У самцов этот процесс называется спермиогенезом, а у самок — овогенезом (рис. 6). Половые клетки в развитии после­довательно проходят следующие стадии: размножения, роста, со­зревания и формирования. В стадии размножения клетки интен­сивно делятся митотическим путем. В стадии роста клетки на­капливают питательные вещества, особенно при овогенезе.

Наиболее ответственный момент с точки зрения генетики при образовании половых клеток — мейоз — процесс редукционного и эквационного деления ооцитов и сперматоцитов, в результате которого образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом. Рассмотрим наиболее важные моменты поведения вдомосом в мейозе. В этом процессе выделяют две стадии деле­ния (см. схему): 1) редукционную и 2) эквационную.

Схема мейоза

Рис. 6. Сравнение процессов снерматогевеза и овогенеза у животных с гаплоид­ным числом хромосом, равным 2 (по К. Вилли и В. Детье, 1975)

Непосредственно перед мейозом клетки половых желез нахо­дятся в интерфазе.

Редукционное деление начинается с профазы I, ко­торая, как видно из схемы, подразделяется на пять фаз. На первой стадии профазы I — лептонемы хромосомы деспирализо-ваны, они в 2—5 раз длиннее метафазных. Под электронным микроскопом можно видеть, что они состоят из двух хроматид, соединенных центромерой. На следующей стадии — зигонемы на­блюдаются притяжение и слияние (конъюгация) гомологичных хромосом. Каждая пара конъюгирующих хромосом образует би­валент, а по числу хроматид — тетраду. На этой стадии происхо­дит образование синаптонемного комплекса (СК), входящего в состав бивалента. Нарушение формирования СК между гомоло­гичными хромосомами наблюдают у гетерозиготных носителей хромосомных аберраций. Далее, на стадии пахинемы, происходят утолщение и укорочение хромосом, так что сестринские хрома-тиды становятся хорошо различимыми; на отдельных из них можно видеть и ядрышки.

Следующая фаза — диплонема характеризуется тем, что конъ-югярующие хромосомы начинают отталкиваться и постепенно расходятся от центромеры к концам. При этом образуются ха­рактерные фигуры, напоминающие греческую букву «хи» (х) и получившие вследствие этого название хиазмы. В точках сопри­косновения гомологичных хромосом возникают разрывы. Они могут быть одинарными, двойными и более сложными. В резуль­тате разрывов образуются фрагменты хроматид, которые затем могут воссоединяться на другой хромосоме, изменяя тем самым комбинацию генетического материала в клетке.

Обмен участками между гомологичными хромосомами полу­чил название кроссинговера.

На последней стадии профазы I — диакинезе происходит резкое укорочение хромосом, так что к концу этой стадии хроматиды остаются связанными только на концевых участках. Этим и за­канчивается профаза I. Необходимо отметить, что при более дета­лизированном изучении мейоза в профазе выделяют и другие про­межуточные стадии, например пролептонему, диктионему и т. д.

На стадии метафазы I биваленты располагаются в плоскости экватора центромерами к противоположным полюсам. Силы от­талкивания здесь увеличиваются.

В анафазе I начинается расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам, которое носит случайный харак­тер. Каждая из пар гомологичных хромосом имеет одинаковую вероятность распределения в одну из двух дочерних клеток.

В телофазе I хромосомы достигают полюсов клетки. Затем вос­станавливаются ядерная оболочка и ядрышко, хромосомы декон-денсируются. В конце телофазы делится цитоплазма (цитокинез) и образуются две дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом.

Отличительной особенностью первой стадии мейоза является то, что в период анафазы сами хромосомы не делятся на хрома­тиды, как при митозе, а лишь расходятся гомологичные пары хромосом к разным полюсам клетки и формируются две дочер­ние клетки с редуцированным наполовину набором хромосом, состоящим, однако, из двух хроматид.

Между первой и второй стадиями мейоза имеется непродол-жипрелыщй период покоя — интеркинез, во время которого не происходит репродукции хромосом.

Эквационное, или уравнительное, деление аналогично митозу, где клетки последовательно проходят четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II, телофазу II. На стадии йнафазы II хромосомы разделяются на две хроматиды, которые ЭДтем с помощью нитей веретена расходятся к противоположным полюсам. На стадии телофазы II заканчивается формирование еще двух клеток. В результате после двух последовательных, ста­дий мейоза из каждой клетки образуются четыре новые с гапло­идным набором хромосом. Для более наглядного представления всех этих событий можно воспользоваться схемой мейоза, приве­денной на рисунке 7.

Рис. 7, Схем» последовательных спщнй мейоза (по К. Смясоиу н П. Уэбстеру, 1980):

А — лептонема, предшествующая конъюгации хромосом; Б — начало конъюгации на стадии зигонемы; В— пахинема; Г— диплонема; Д— метафаза I; E— анафаза I;.ЖГ~-телофаза I; 3 — интерфаза между двумя делениями мейоза; Я—профаза II; К— метафаза II; ЛГ—тело-фаза II

Таким образом, в результате двух мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются че­тыре клетки с гаплоидным набором хромосом и в 2 раза мень­шим, чем в соматических клетках, содержанием ДНК. Вероят­ностный характер распределения материнских и отцовских гомо­логичных хромосом в разные клетки позволяет создать новые комбинации негомологичных хромосом в яйцеклетках и сперми-ях, чем достигается огромное число новых сочетаний наследст­венной информации.

Новые сочетания генетической информации возникают вслед­ствие кроссинговера. Каждая из хромосом в метафазе I содержит участки, происходящие от отцовских и материнских хромосом. Рекомбинации хромосом при кроссинговере и вероятностное распределение их по клеткам — причины наследственной измен­чивости организма. Мейоз, оплодотворение и митоз обеспечива­ют поддержание постоянства числа хромосом в смежных поколе­ниях видов. В этом их биологическое значение.

Патология мейоза. Основная патология мейоза — нерасхожде­ние хромосом. Оно может быть первичным, вторичным и тре­тичным. Первичное нерасхождение возникает у особей с нор­мальным кариотипом. При этом на стадии анафазы I нарушается разделение бивалентов и обе хромосомы из пары гомологов переходят в одну клетку, что приводит к избытку хромосом в данной клетке (л + 1) и недостатку в другой (л—1). Вторичное нерасхождение возникает в гаметах у особей с избытком (трисо-мией) одной хромосомы в кариотипе. В результате этого в про­цессе мейоза образуются и биваленты, и униваленты. Третичные нерасхождения наблюдают у особей, имеющих структурные перестройки хромосом, например транслокации. Нерасхождение хромосом отрицательно влияет на жизнеспособность организма животных. Подробно об этом будет изложено в последующих главах.

Отличительная особенность мейоза у самок — образование в первом и втором мейотических делениях так называемых поляр­ных телец, которые впоследствии дегенерируют и в размножении не участвуют. Неравные деления в овогенезе обеспечивают яйце­клетке необходимое количество цитоплазмы и запасного желтка, чтобы она могла выжить после оплодотворения. В отличие от спермиогенеза, который у самцов происходит как во внутриут­робный (пренатальный) период, так и после рождения (постна-тальный период), у самок яйцеклетка после рождения не образу­ется. Однако к концу пренатального периода у самок накаплива­ется огромное количество овоцитов (у коров, например, десятки тысяч), а созревают и дают начало развитию потомства лишь немногие из них. Этот резерв генетического материала, особенно у малоплодных животных, таких, как крупный рогатый скот, в настоящее время начинают использовать для искусственного стимулирования созревания многих яйцеклеток, последующего их оплодотворения и пересадки (трансплантации) специально подготовленным коровам-реципиентам. Таким образом от одной ценной коровы в год можно получить не одного, а несколько телят.

Оплодотворение наступает после слияния гаплоидных сперма­тозоида и яйцеклетки и образования диплоидной клетки — зиго­ты, дающей начало развитию эмбриона. При делении клеток эмбриона, содержащих хромосомы матери и отца, генетическая информация поступает во все клетки нового организма.

Морфологические и функциональные различия хромосомных наборов — основные причины эмбриональной смертности после оплодотворения при скрещивании разных видов или бесплодия гибридов. Так, при скрещивании зайца и кролика не происходит имплантации и развития оплодотворенной яйцеклетки. Эмбрио­нальная смертность наступает при скрещивании козы и овцы. Мужские гибщады осла (2л = 62) и лошади (2л = 64), как из­вестно, не &щ т потомства, они стерильные, или бесплодные. Стерильность гибридов-самцов наблюдается при скрещивании европейского крупного рогатого скота с бизоном, зубром, яком, а также гауром и гаялом.

Это связано с тем, что у гибридов нарушаются процессы спермиогенеза. Однако при скрещивании европейского крупного рогатого скота с азиатским горбатым зебу, дикого кабана (2л = 36) и домашней свиньи (2л = 38) потомство рождается плодовитое. В результате сложных вариантов скрещиваний в последнее время удалось получить плодовитых гибридов крупно­го рогатого скота с зуС^ом, бизоном, яком. Гибриды отличаются такими ценными качествами, как крепкое телосложение, высо­кая жизнеспособность, хорошие мясные признаки.

Контрольные вопросы.

1. Каковы морфологическое строение и химический состав хромосом?

2. Что такое кариотип и каковы его особенности у разных видов животных?

3. Что такое митоз н каково его биологическое значение?

4. Что такое гаметогенез и каковы его особенности у самцов и самок?

5. Что вы знаете о мейозе и его биологическом значении?

6. Каковы основные формы патологий митоза и мейоза?