Орган зрения

В качестве анализатора воспринимающую часть органа зрения, представляющую собой гетерогенную совокупность множества структур, условно можно подразделить на оптическую систему и собственно рецепторный аппарат сетчатки (палочки и колбочки).

Оптическая система глаза представлена глазным яблоком, которое имеет ряд структур, преломляющих свет – роговицу, водянистую влагу, хрусталик и стекловидное тело. Их функция – с наименьшими потерями передать на сетчатку уменьшенное перевернутое изображение, обеспечивается близкими величинами коэффициента преломления света всех этих структур (1,3).

Фокусировка на глазном дне изображения вне зависимости от удаленности предмета – аккомодация – обеспечивается хрусталиком, который меняет свою кривизну под влиянием напряжения специальных мышц. Нарушение этого процесса приводит к близорукости или дальнозоркости.

Палочки и колбочки сетчатки глаза непосредственно отвечают за восприятие черно-белого (палочки) и цветного (колбочки) света.

Особенности строения - наличие перетяжки, разделяющей клетки-рецепторы на две части: внутренний и наружний сегменты

Во внутреннем сегмент сгруппированы все основные органеллы клетки (ядро, митохондрии, лизосомы и т.д.) и обеспечивается контакт с биполярными нейронами.

Наружний сегмент заполнен пластинчатой структурой- 2-х слойной мембраной, выстланной молекулами пигмента. Он, собственно, и выполняет роль преобразователя энергии фотона в биохимические и биофизические процессы в рецепторе.

Фотохимия палочек и колбочек. Зрительный пигмент палочек родопсин состоит из 2-х частей: белковой – опсина и небелковой ретиналя- ретинальдегида витамина А. Ретиналь с опсином соединен нековалентными связями.

При освещении цис-изомер ретиналя перходит в транс-форму. Изменение конформации приводит к распаду комплекса родопсина на транс-ретиналь и опсин.

Эта стадия происходит в несколько этапов: родопсин ► прелюмиродопсин ► люмиродопсин ►метародопсин-I ►метародопсин-II ►транс-ретиналь + опсин.

В результате распада комплекса пигмент, имеющий пупрпурный цвет обесцвечивается, но это состояние длится очень недолго (мс.) – под влиянием НАДН ДГ транс-форма ретиналя превращается в цис- форму в родопсине.

Биоэлектрические потенциалы сетчатки. При освещении сетчатка генерирует потенциалы:

1. Ранний рецепторный потенциал состоит из двух компонент. Первая -низкоамплитудная -возникает сразу после действия света, вторая высокоамплитудная- пропорциональна количеству возбужденных молекул пигмента-родопсина.

2. Поздний рецепторный потенциал обусловлен изменением проницаемости мембраны рецепторов к ионам натрия, регулируется уровнем цГМФ.

3. Темновой ток – в отсутствии света (в темноте) между наружним и внутренним сегментами имеется разность потенциалов и возникает ток, обусловленный тем, что мембрана наружнего сегмента деполяризована (-25 мВ) из-за высокой проницаемости ионов натрия.

При действии света эта деполяризация сменяется гиперполяризацией (до–40 мВ) из-за снижения уровня цГМФ в клетке и проницаемости натриевых каналов наружнего членика. Причина гиперполяризации – в активации светочувствительной фосфодиэстеразы – фермента расщепляющего циклические нуклеотиды. После воздействия фотона света и выхода ионов кальция из депо образуется ГТФ-связывающий белок трансдуцин, который активирует светочувствительную фосфодиэстеразу, связывая регуляторные, и высвобождает ее каталитическую субъединицу для расщепления цГМФ.

Генераторный потенциал палочек и колбочек – гиперполяризационный ответ.

Гипотезы цветного зрения Цветное зрение обеспечивается колбочками, имеющими три вида пигмента йодопсинов. Их максимумы спектров поглощения лежат в области красного, зеленого и синего цвета – трех-компонентная гипотеза Юнга. Кроме того, ширина этих спектров такова, что обеспечивает значительное перекрывание друг друга (Рис.).

Существование таких пигментов доказано с использованием узконаправленных пучков монохроматического света (Мак Николсон) и света интенсивностью чуть выше порогового (Уилсон), позволяющего регистрировать по мере нарастания все три вида спектра в колбочках.

Таким образом, трех-компонентная гипотеза Юнга и в настоящее время имеет ряд подтверждений экспериментального характера