Потенциал действия нерва и его распространение

Потенциал действия нерва и его распространение

Что такое потенциал действия?

Потенциал действия - это временное изменение мембранного потенциала на противоположное, которое возникает в возбудимых клетках, включая нейроны, мышечные клетки и некоторые эндокринные клетки. Потенциал действия - это событие «все или ничего»: если запускающий стимул меньше порогового значения, потенциал действия не возникает. Но после срабатывания потенциал действия имеет чётко определённые амплитуду и продолжительность. Распространение потенциала действия обеспечивает быструю передачу сигналов внутри возбудимых клеток на относительно большие расстояния.

Возникновение потенциала действия

Потенциалы действия обычно начинаются на аксонном бугре моторных нейронов или на сенсорных рецепторах сенсорных афферентных нейронов. События происходят следующим образом (рисунок 52.1a):

- Как обсуждалось в главе 51, мембранный потенциал покоя нейронов (RMP) приблизительно –70 мВ относительно близок к равновесному потенциалу Нернста для K⁺, составляющему приблизительно –90 мВ.

- Первоначальная деполяризация сенсорного рецептора, синапса или другой части нерва приводит к движениям Na⁺ и K⁺, вызывая чистую деполяризацию клеточной мембраны:

- Если стимул небольшой, приток Na⁺ превышается за счёт оттока K⁺ через каналы утечки K⁺, в первую очередь ответственные за RMP (см. главу 51). Клеточная мембрана возвращается к –70 мВ.

- Если стимул достаточно велик, деполяризация клеточной мембраны примерно до -55 мВ1 приводит к значительной активации трансмембранных потенциал-управляемых Na⁺ -каналов; Тогда приток Na⁺ превышает отток K⁺. Это известно как «пороговый потенциал».

- Результирующая деполяризация мембраны приводит к дальнейшему открытию потенциалозависимых каналов Na⁺, что дополнительно увеличивает проницаемость мембраны для Na⁺ (рис. 52.1b). Это дополнительно увеличивает приток Na⁺, что, в свою очередь, вызывает дальнейшую деполяризацию мембраны, что приводит к быстрому увеличению потенциала действия. Это приближает мембранный потенциал к равновесному потенциалу Нернста для Na⁺ примерно +50 мВ. Однако потенциал действия никогда не достигает этого теоретического максимума, поскольку вмешиваются ещё два события:

- Инактивация потенциалзависимых каналов Na⁺: управляемые по напряжению каналы Na + совершают дальнейший переход из открытого состояния в инактивированное (рефрактерное) состояние; Na + проницаемость мембраны снижается.

- Задержка активации потенциалозависимых K⁺ каналов: деполяризация мембраны медленно открывает потенциалзависимые K⁺ каналы (рисунок 52.1b). Проницаемость мембраны для K⁺ увеличивается, и результирующий отток K⁺ действует, чтобы вернуть мембранный потенциал обратно к равновесному потенциалу Нернста для K⁺, равному примерно –90 мВ.

- Мембранный потенциал на короткое время становится более отрицательным, чем RMP. Это происходит после гиперполяризации из-за постепенного закрытия управляемых напряжением каналов K⁺, что приводит к тому, что мембрана на короткое время становится более проницаемой для K⁺, чем в RMP, таким образом достигая значения, близкого к E_K.

Таким образом, потенциал действия возникает в результате кратковременного увеличения проводимости мембраны по отношению к Na⁺ с последующим более медленным увеличением проводимости мембраны по отношению к K⁺ (рис. 52.1b).