А. Местный (локальный) потенциал

а. МЕСТНЫЙ (ЛОКАЛЬНЫЙ) ПОТЕНЦИАЛ

Характер возбуждения зависит от силы раздражения и от его длительности. Если длительность раздражения короткая, то сила раздражения нужна больше; если увеличивать длительность раздражения, то сила раздражения (порогового) падает. Если сила раздражения ниже некоторого определенного МП порога, то ионов натрия входит в клетку небольшое коли­чество. Это количество вызывает небольшую де­поляризацию (МП уменьшается на 5-10 мв). Затем проницаемость мембраны для Na⁺ падает, а клетка избавляется от избытка положительных зарядов. Из нее выходит небольшое количество ионов К⁺, и МП возвращается к нормальной величине ПП. Ионы калия выходят из клетки по градиенту концентрации, поэтому этот процесс не требует дополнительных затрат энергии в данный момент времени. Нарушенный баланс ионов натрия и калия восстанавливается за счет работы K-Na насоса.

Небольшие изменения МП, вызванные небольшими потоками натрия, называются местными или локальными потенциалами. Если сила раздражения больше, то ионов натрия входит в клетку больше, деполяризация увеличивается, то есть МП больше. Но эти изменения МП носят местный характер и затухают недалеко от места возникновения. Такие локальные потенциалы имеют значение при передаче информации от клетки к клетке (в синапсах). Локальные потенциалы могут суммироваться в клетке (нарисовать локальный потенциал).

б. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

Если сила раздражения больше порога (мембранный потенциал достигает определенной величины), характер возбуждения меняется, проницаемость мембраны для Na⁺ резко, скачком, увеличивается в десятки раз за короткое время (меньше, чем за мсек). Na⁺ входит в клетку, деполяризует мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для Na⁺, он сильнее деполяризует мембрану и т.д. Возникает лавинообразный процесс, в результате которого мембрана перезаряжается. Сначала нейтрализу­ется электроотрицательность на внутренней по­верхности мембраны. Но натрия поступает так много, что внутренняя поверхность заряжается положительно, внешняя становится заряженной отрицательно. МП меняется с – 70 мв (в покое) до примерно +30 мв. Такое изменение МП назы­вается реверсией потенциала. Затем натриевая проницаемость снижается, а увеличивается кали­евая проницаемость. Поток калия, направлен­ный наружу, становится больше, чем натриевый, направленный внутрь. МП возвращается к исходному уровню (нарисовать график).

Пока не прошла натриевая инактивация (снижение натриевой проницаемости), возбужде­ние вызвать невозможно. К тому же калиевая проницаемость мембраны еще высока. Из-за это­го мембрана оказывается в состоянии рефрактерности. Натриевая инактивация развивается и при медленном нарастании тока. При этом уве­личивается и калиевая проницаемость. Это меха­низм развития аккомодации по Ходжкину-Хаксли.

После возвращения МП к исходному уровню усиливается работа K-Na насоса, и восстанавли­вается исходное соотношение ионов К⁺ и Na⁺.

Эксперименты показывают, что насос может не активизироваться после одного возбуждения. Это связано с тем, что перемещения ионов очень небольшие, поэтому клетка может возбуждаться много раз без включения насоса. Однако, в конце концов, по достижении определенной
концентрации Na⁺ внутри клетки насос включается и восстанавливает нормальное соотношение ионов К⁺ и Na⁺ по обе стороны мембраны.

Процессы возбуждения, как оказалось, более сложные, чем представлялось ранее. Разные части клетки имеют свои особенности. Так, на соме мотонейронов много каналов, через которые проходят ионы Na⁺, что неудивительно, но на дендритах есть каналы (ворота) для Са²⁺. Вдендритах при возбуждении перемещаются ионы Са²⁺, а не натрия.