Таблица 1. Некоторые функции биологических мембран
Функции биологических мембран
Во всех живых клетках биологические мембрану выполняют функцию барьера, отделяющего клетку от окружающей среды, и разделяющего внутренний объем клетки на сравнительно изолированные "отсеки" (compartments). Сами по себе перегородки, разделяющие клетки на отсеки, построены из двойного слоя липидных молекул (называемого часто липидным бислоем) и практически непроницаемы для ионов и полярных молекул, растворимых в воде. Но в этот липидный бислой встроены многочисленные белковые молекулы и молекулярные комплексы, одни из которых обладают свойствами селективных (т. е. избирательных) каналов для ионов и молекул, а другие - насосов, способных активно перекачивать ионы через мембрану. Барьерные свойства мембран и работа мембранных насосов создают неравновестное распределение ионов между клеткой и внеклеточной средой, что лежит в основе процессов внутриклеточной регуляции и передачи сигналов в форме электрического импульса между клетками.
|
|
Вторая функция, общая для всех мембран - это функция "монтажной платы" или матрицы, на которой располагаются в определенном порядке белки и белковые ансамбли, образующие системы переноса электронов, запасания энергии в форме АТФ, регуляции внутриклеточных процессов гормонами, поступающими извне и внутриклеточными медиаторами, узнавания других клеток и чужеродных белков, рецепции света и механических воздействий и т. д. О работе многих из таких систем читатель узнает из других статей данного тома.
Гибкая и эластичная пленка, которой по существу являются все мембраны, выполняет и определенную механическую функцию, сохраняя клетку целой при умеренных механических нагрузках и нарушениях осмотического равновесия между клеткой и окружающей средой.
Общие для всех мембран функции барьера для ионов и молекул и матрицы для белковых ансамблей обеспечиваются главным образом липидным бислоем, который устроен в принципе одинаково во всех мембранах. Однако набор белков индивидуален для каждого типа мембран, что позволяет мембранам участвовать в выполнении самых разных функций в различных клетках и клеточных структурах. Некоторые из этих фукнкций упомянуты в таблице 1.
Клетки
Мембраны
Функция
Все клетки
Клеточные (цитоплазматические)
Активный транспорт ионов K+, Na+, Ca2+, подержание осмотического равновесия
Большинство клеток
Клеточные
Связывание гормонов и включение механизмов внутриклеточной сигнализации
Нервные и мышечные клетки
Клеточные
Генерация потенциалов покоя и действия, распространение потенциала действия
|
|
Большинство клеток (кроме эритроцитов)
Внутренняя мембрана митохондрий
Перенос электронов на кислород и синтез АТФ (окислительное фосфорилирование)
Большинство клеток (кроме эритроцитов)
Эндоплазматический ретикулум
Перенос ионов кальция из клеточного сока внутрь везикул
Клетки зрительного эпителия
Мембраны зрительных дисков
Поглощение квантов света и генерация внутриклеточного сигнала
Липиды мембран
Амфифильные молекулы
Липидные бислои образуются амфифильными молекулами фосфолипидов и сфингомиелина в водной фазе. Амфифильными эти молекулы называют потому, что они состоят из двух частей, различных по своей растворимости в воде: полярной “головки”, обладающей высоким сродством к воде, т. е. гидрофильной, и “хвоста” образуемого неполярными углеводородными цепями жирных кислот; эта часть молекулы обладает низким сродством к воде, т. е. гидрофобна.
В состав липидов мембран входят в основном фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин. Например, в мембранах эритроцитов человека их содержание, составляет, соответственно 36, 30 и 22 % по весу; еще 12% приходится на гликолипиды химической точки зрения фосфолипид состоит из четырёх частей: глицерина, двух жирных кислот с длинной углеводородной цепью, фосфорной кислоты и особой для каждого фосфолипида группы, которую мы будем называть характеристической группой.
Примером амфифильной молекулы может служить молекула фосфатидилэтаноламина, структура которой показана на рис. 2. Как и другие фосфолипиды, фосфатидилэтаноламин, в химическом отношении представляет собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина с двумя жирными кислотами; к третьей гидроксильной группе присоединен ортофосфат, а к нему - небольшая органическая молекула, характерная для каждого вида фосфолипидов. В рассматриваемом случае это этаноламин, но могут быть также холин, инозитол, серин и некоторые другие молекулы.
Глицерин - основное связующее звено в молекулах фосфолипидов. Слева затенённая группа - это глицерин.
Трёхатомный спирт - глицерин связывает через сложно-эфирную связь две жирные кислоты и остаток фосфорной кислоты, как это видно на рис.1. На рис. 4 даны скелетные формулы одной из жирных кислот и фосфорной кислоты.
келетные формулы одной из жирных кислот и фосфорной кислоты
Фосфолипиды различаются как составом жирных кислот, так и структурой характеристической группы. В фосфатидилэтаноламине такой группой является остаток этаноламина. В других фосфолипидах такой группой может
Фосфолипиды различаются как составом жирных кислот, так и структурой характеристической группы. В фосфатидилэтаноламине такой группой является остаток этаноламина. В других фосфолипидах такой группой может быть остаток холина, серина и другие полярные молекулы (см. рис.5).
В состав липидного слоя мембран входят также холестерин и сфингомиелины; последние близки к фосфолипидам по химическому строению и физическим свойствами.