Регуляция клеточного цикла

Типы митоза

После окончания митоза дочерние клетки стремятся перейти в одно из двух стационарных состояний: или они вновь вступают в клеточный цикл (аутосинтетическое состояние), или выходят из него (гетеросинтетическое состояние). Клетки, находящиеся в гетеросинтетической интерфазе (покоящиеся клетки), могут находиться в двух состояниях: G0 и G2. В состоянии G0 содержание ДНК в клетке составляет 2с, а в состоянии G2 – 4с. Необратимый выход из клеточного цикла называется терминальной дифференцировкой.

По результатам деления клеток различают три типа митоза.

1. Стволовой митоз. В результате деления образуются две равноценные клетки, которые делятся дальше. Такой тип митоза наблюдается при образовании клеток крови, а также раковых клеток.

2. Асимметричный митоз (дифференцирующий митоз). Приводит к образованию двух разных клеток. Одна из них вступает в новый клеточный цикл, а вторая выходит из клеточного цикла. Такой тип митоза характерен для меристем растений.

3. Трансформирующий митоз. Обе дочерние клетки утрачивают способность к делению. Наблюдается при образовании постоянных тканей растений.

По пролиферативному потенциалу различают три группы клеток:

1. Статичные, или непролиферирующие клетки – не размножаются при нормальных физиологических условиях. Хроматин конденсирован настолько, что исключается транскрипционная активность ядра (сегментоядерные лейкоциты, тучные клетки, эритроциты). К статичным клеткам относят также миоциты и нейроны, в которых хроматин деконденсирован, что связано с выполнением ими специфических функций в отсутствие пролиферации.

2. Растущие, или медленно пролиферирующие клетки с низкой митотической активностью (лимфоциты, хондроциты, гепатоциты).

3. Обновляющиеся клеточные популяции, в которых высокий уровень пролиферации компенсируется гибелью клеток. В этих популяциях основная масса клеток претерпевает терминальную (окончательную) дифференцировку и погибает (кроветворная система). Стволовые клетки на всем протяжении своей жизни сохраняют пролиферативный потенциал.

Особую группу постоянно пролиферирующих клеток составляют раковые клетки. Это вечно молодые, иммортализированные («бессмертные») клетки.

Существует эндогенная (внутренняя) и экзогенная (внешняя) регуляция пролиферации. Факторы, подавляющие пролиферацию, называются ингибиторами пролиферации. Факторы, повышающие вероятность пролиферации, называются стимуляторами пролиферации, или митогенами. Митогенами могут быть определенные пептиды.

Эндорепродукция

Понятие «эндорепродукция» объединяет разнообразные отклонения от митоза, связанные с увеличением количества ДНК в клетке.

1. Политения – это многократное удвоение ДНК без деления клетки. Объем ДНК возрастает в тысячи раз (4с, 8с, 16с... 1024с и т.д.). В результате в состав одной хромосомы может входить множество нитей ДНК. Такие хромосомы называют политенными (то есть многонитчатыми). Иногда их называют гигантскими хромосомами. При политении обычно происходит соматическая конъюгация (то есть попарное объединение гомологичных хромосом). Политенные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп.

Политения характерна для клеток слюнных желез личинок двукрылых, для клеток зародышевого мешка многих Цветковых.

2. Полиплоидизация – это увеличение числа хромосом в ядре. Является или следствием нерасхождения хромосом в анафазе, или результатом эндомитоза (закрытого митоза), протекающего внутри ядра. Вместо двух ядер образуется одно, в котором число хромосом становится в два раза большим, чем в исходном ядре. Таким образом, из диплоидной клетки (2n) образуется тетраплоидная (4n). В дальнейшем число хромосом может возрастать, и одно ядро может содержать множество хромосомных наборов (8n...16n...32n; и даже до 4000...6000n, например, в макронуклеусе у инфузорий).

Причины нерасхождения хромосом многообразны. В экспериментальных условиях нерасхождение хромосом можно вызвать путем воздействия на клетки митозными ядами. К митозным ядам относятся: колхицин, винбластин, аценафтен и др. Митозные яды разрушают микротрубочки веретена деления, что делает невозможным нормальное расхождение хромосом в митозе или мейозе. Полиплоидные клетки можно получать, используя рентгеновское облучение, повышенные или пониженные температуры, некоторые химические вещества (эфир, хлороформ). В то же время, встречается и спонтанная полиплоидизация, которая происходит без видимых причин.

Полиплоидизация характерна для многих низших эукариот и растений. У высших животных и у человека полиплоидизация обычно рассматривается как аномалия.

3. Многоядерность – это увеличение количества ядер в клетке. Обычно возникает при разобщении кариокинеза и цитокинеза: число ядер увеличивается, но клетки не делятся. В других случаях возникает вследствие слияния одноядерных клеток.

Многоядерность характерна для низших эукариот, большинства грибов, для клеток специализированных тканей животных.