Сожержание. Кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав

В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова

Рецензент:

кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой — проф. Г.В. Хомулло);

кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой — проф. В.А. Глумова)

Б 63 Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. Вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова;

Под ред. В.Н. Ярыгина. — 9-е изд., стер. — М.: Высш. шк., 2008.— 432 с.: ил.

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1)

В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.

Для студентов медицинских специальностей вузов.

УДК 574/578

ББК 28.0

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1) © ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2003

ISBN 5-06-004590-0

Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.

ПРЕДИСЛОВИЕ.. 7

ВВЕДЕНИЕ.. 10

РАЗДЕЛ I. ЖИЗНЬ КАК ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ.. 12

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ.. 12

1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ.. 12

1.2. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ. 16

1.3. СВОЙСТВА ЖИЗНИ.. 22

1.4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ.. 25

1.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ. 28

ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ.. 28

1.6. ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ.. 31

1.7. ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. 33

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ.. 33

1.8. ПРОЯВЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ СВОЙСТВ ЖИЗНИ.. 37

НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ЕЕ ОРГАНИЗАЦИИ.. 37

1.9. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ У ЛЮДЕЙ. БИОСОЦИАЛЬНАЯ ПРИРОДА ЧЕЛОВЕКА.. 39

РАЗДЕЛ II.КЛЕТОЧНЫЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ — ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ 40

ГЛАВА 2.КЛЕТКА — ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЖИВОГО.. 41

2.1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ.. 41

2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ.. 42

2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ.. 43

2.3.1. Принцип компартментации. 44

Биологическая мембрана. 44

2.3.2. Строение типичной клетки многоклеточного организма. 46

2.3.3. Поток информации. 53

2.3.4. Внутриклеточный поток энергии. 54

2.3.5. Внутриклеточный поток веществ. 56

2.3.6. Другие внутриклеточные механизмы общего значения. 57

2.3.7. Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы.. 57

2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ.. 58

2.4.1. Жизненный цикл клетки. 58

2.4.2. Изменения клетки в митотическом цикле. 60

ГЛАВА 3.СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА.. 65

3.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ — ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО.. 65

3.2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛЬНОГО СУБСТРАТА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ 66

3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА.. 69

3.4. ГЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА.. 69

3.4.1. Химическая организация гена. 70

3.4.2 Свойства ДНК как вещества наследственности. 76

и изменчивости. 76

3.4.3. Использование генетической информации. 100

в процессах жизнедеятельности. 100

3.4.4. Функциональная характеристика гена. 125

3.4.5. Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала. 126

3.5. ХРОМОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА 126

3.5.1. Некоторые положения хромосомной теории наследственности. 127

3.5.2. Физико-химическая организация хромосом эукариотической клетки. 128

3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации. 137

3.5.4. Значение хромосомной организации в функционировании. 147

и наследовании генетического аппарата. 147

3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала. 150

3.6. ГЕНОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА 150

3.6.1. Геном. Генотип. Кариотип. 150

3.6.2. Проявление свойств наследственного материала. 152

на геномном уровне его организации. 152

3.6.3. Особенности организации наследственного материала. 163

у про- и эукариот. 163

3.6.4. Эволюция генома. 165

3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов. 171

3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала. 182

3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала. 190

ГЛАВА 4.КЛЕТОЧНЫЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ СВОЙСТВ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА.. 192

4.1. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ.. 192

У ЧЕЛОВЕКА.. 193

4.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ.. 196

У ЧЕЛОВЕКА.. 196

4.2.1. Соматические мутации. 197

4.2.2. Генеративные мутации. 200

РАЗДЕЛ III.ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО.. 211

ГЛАВА 5.РАЗМНОЖЕНИЕ.. 212

5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ.. 212

5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ. 214

5.2.1. Чередование поколений. 217

с бесполым и половым размножением. 217

5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ.. 218

5.3.1. Гаметогенез. 220

5.3.2. Мейоз. 222

5.4. ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ.. 229

И ДИПЛОИДНОЙ ФАЗ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА.. 229

5.5. ПУТИ ПРИОБРЕТЕНИЯ ОРГАНИЗМАМИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ 230

ГЛАВА 6.ОНТОГЕНЕЗ КАК ПРОЦЕСС РЕАЛИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ.. 232

6.1. ФЕНОТИП ОРГАНИЗМА. 232

РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ.. 232

В ФОРМИРОВАНИИ ФЕНОТИПА.. 232

6.1.1. Модификационная изменчивость. 233

6.1.2. Роль наследственных и средовых факторов. 235

в определении половой принадлежности организма. 235

6.2. РЕАЛИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА.. 241

6.3. ТИПЫ И ВАРИАНТЫ.. 245

НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ.. 245

6.3.1. Закономерности наследования признаков, 245

контролируемых ядерными генами. 245

6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование. 263

6.4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ.. 265

В ФОРМИРОВАНИИ НОРМАЛЬНОГО.. 265

И ПАТОЛОГИЧЕСКИ ИЗМЕНЕННОГО.. 265

ФЕНОТИПА ЧЕЛОВЕКА.. 265

6.4.1. Наследственные болезни человека. 266

6.4.2. Особенности человека. 279

как объекта генетических исследований. 279

6.4.3. Методы изучения генетики человека. 280

6.4.4. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний. 296

6.4.5. Медико-генетическое консультирование. 297

ГЛАВА 7.ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА.. 300

7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА.. 300

7.2. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ. 302

7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ.. 304

7.4. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ. 308

7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ. 310

7.5.1. Дробление. 310

7.5.2. Гаструляция. 315

7.5.3. Образование органов и тканей. 323

7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных. 326

7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА.. 331

7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие. 332

7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида. 343

ГЛАВА 8.ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ 357

8.1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ.. 357

В БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ.. 357

8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА.. 358

8.2.1. Деление клеток. 358

8.2.2. Миграция клеток. 360

8.2.3. Сортировка клеток. 363

8.2.4. Гибель клеток. 365

8.2.5. Дифференцировка клеток. 369

8.2.6. Эмбриональная индукция. 380

8.2.7. Генетический контроль развития. 387

8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА.. 392

8.3.1. Детерминация. 392

8.3.2. Эмбриональная регуляция. 394

8.3.3. Морфогенез. 398

8.3.4. Рост. 402

8.3.5. Интегрированность онтогенеза. 407

8.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ.. 407

8.5. СТАРОСТЬ И СТАРЕНИЕ. 418

СМЕРТЬ КАК БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ. 418

8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения. 419

8.5.2. Проявление старения на молекулярном, 424

субклеточном и клеточном уровнях. 424

8.6. ЗАВИСИМОСТЬ ПРОЯВЛЕНИЯ СТАРЕНИЯ.. 427

ОТ ГЕНОТИПА, УСЛОВИЙ И ОБРАЗА ЖИЗНИ.. 427

8.6.1. Генетика старения. 427

8.6.2. Влияние на процесс старения условий жизни. 431

8.6.3. Влияние на процесс старения образа жизни. 438

8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации. 440

8.7. ГИПОТЕЗЫ, 441

ОБЪЯСНЯЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ СТАРЕНИЯ.. 441

8.8. ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛЮДЕЙ.. 443

8.8.1. Статистический метод изучения закономерностей продолжительности жизни 444

8.8.2. Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях. 445

ГЛАВА 9.РОЛЬ НАРУШЕНИЙ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА.. 448

9.1. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ.. 448

В ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА.. 448

9.2. КЛАССИФИКАЦИЯ ВРОЖДЕННЫХ.. 450

ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ.. 450

9.3. ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ.. 453

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА.. 458