Клетки первых, или периферических, чувствительных нейронов заложены в межпозвоночных спинальных ганглиях; отростки их — чувствительные волокна периферических нервов — проводят импульс с периферии от нервных чувствительных окончаний.
Рис. 1. Поперечный срез спинного мозга. [Формирование центростремительных проводников из волокон задних чувствительных корешков и подход волокон центробежных путей к клеткам передних рогов.
1 — волокна суставно-мышечной, вибрационной и тактильной чувствительности; 2 — волокна болевой и температурной чувствительности; 3 — волокна мозжечковых проприоцепторов; 4 — дорсальный спино-церебеллярный путь; 5 — вентральный спино-церебеллярный путь; 6 — пучок Бурдаха; 7 — пучок Голля; 8 — спино-таламический путь.
От клеток межпозвоночных узлов импульс по волокнам заднего чувствительного корешка проводится в спинной мозг, где волокна различных видов чувствительности расходятся в разных направлениях (рис. 1). Проводники суставно-мышечного чувства, вибрационного и части тактильного, не заходя в серое вещество спинного мозга, вступают прямо в задний столб своей стороны и в составе пучков Голля и Бурдаха поднимаются, не прерываясь, вверх до продолговатого мозга, где и заканчиваются в ядрах задних столбов или ядрах Голля и Бурдаха (рис. 2). Следовательно, первые, или периферические, нейроны названных видов чувствительности обеспечивают проведение импульса от периферии до продолговатого мозга, причем проводники следуют все время по своей стороне спинного мозга.
|
|
Рис. 2. Ход чувствительных путей.
Так как проводники суставно-мышечного чувства, тактильного и других вступают в задние столбы с их наружной стороны, рядом с задним рогом, то происходит постепенное оттеснение ранее шедших в заднем столбе волокон (от нижележащих сегментов) к средней линии. В силу этого в медиально расположенном пучке Голля оказываются проводники от нижних конечностей, в латеральном же пучке Бурдаха — проводники от более высоких сегментов, главным образом верхних конечностей.
Проводники болевого и температурного чувства, а также некоторой части тактильного, вступают из заднего корешка в задний рог спинного мозга, где аксоны первого, или периферического, нейрона заканчиваются, контактируя с клетками, здесь расположенными (второй нейрон). Аксоны этих клеток переходят через переднюю серую спайку на противоположную сторону (см. рис. 1), делая здесь перекрест, и вступают в боковой столб, составляя tractus spino-thalamicus. Названный проводник составляется, следовательно, из волокон вторых нейронов болевого и температурного чувства противоположной стороны (частью и тактильного).
|
|
Переход перекрещивающихся волокон происходит не в горизонтальной плоскости, на уровне данного сегмента, а косо — вверх, в результате чего вхождение волокон данного сегмента в tractus spino-thalamicus осуществляется на 2 — 3 сегмента выше. Это определяет соответствующее снижение верхнего уровня проводниковых расстройств болевого и температурного чувства на противоположной стороне при поражении бокового столба.
Не прерываясь, tractus spino-thalamicus проходит по боковому столбу спинного мозга в продолговатый, в варолиев мост и ножки мозга, оканчиваясь в латеральном ядре зрительного бугра. Волокна от клеток заднего рога вступают в tractus spino-thalamicus изнутри, оттесняя тем самым волокна, идущие в пучке от нижележащих сегментов кнаружи. В итоге в спино-таламическом тракте волокна располагаются таким образом, что в наружном его отделе проводится чувствительность от нижних сегментов (крестцовых, поясничных), во внутреннем же — от верхних (так называемый закон эксцентрического расположения более длинных путей).
Указанное обстоятельство имеет значение для топической диагностики заболеваний спинного мозга: при процессах интрамедуллярных, исходящих из серого вещества в направлении бокового столба, проводниковые расстройства болевого и температурного чувства, начинаясь с уровня пораженных сегментов, спускаются по мере развития процесса вниз. При процессах же экстрамедуллярных, воздействующих на tractus spino-thalamicus снаружи, проводниковые расстройства нарастают снизу вверх.
Вместе с волокнами болевого и температурного чувства из заднего корешка переходят в задний рог и волокна проприоцепторов мозжечка. Периферические нейроны заканчиваются в сером веществе спинного мозга (см. рис. 1). Здесь заложены клетки вторых нейронов: аксоны их выходят в боковой столб своей стороны и располагаются здесь на периферии, составляя tractus spino-cerebellaris dorsalis (пучок Флексига) и ventralis (пучок Говерса). Названные проводники поднимаются по спинному мозгу вверх и заканчиваются в черве мозжечка. Подробнее о спино-церебеллярных путях будет изложено ниже (глава IV).
Вернемся к рассмотрению хода путей суставно-мышечного и тактильного чувства. Как было указано выше, волокна первых нейронов закончились в продолговатом мозге, в ядрах Голля и Бурдаха. Отсюда, от клеток названных ядер, аксоны вторых нейронов направляются вентрально и к средней линии, совершая на уровне олив перекрест (в межоливном слое). Переходя на противоположную сторону, названные волокна (fibrae arcuatae internae) присоединяются, прилегая изнутри, к tractus spino-thalamicus (см. рис. 2). Пучок волокон вторых нейронов суставно-мышечной и тактильной чувствительности носит название tractus bulbo-thalamicus. Слияние обоих чувствительных путей — tractus spino-thalamicus и bulbo-thalamicus, начавшись в продолговатом мозге, завершается окончательно только в мосту. Общий чувствительный путь мозгового ствола, составленный двумя названными пучками, носит наименование медиальной петли — lemniscus medialis (в классических описаниях медиальной петлей именуется только tractus bulbo-thalamicus).
Медиальная петля представляет собой собрание волокон вторых нейронов всех видов чувствительности противоположной стороны тела (перекрест волокон болевой и температурной чувствительности происходит последовательно по сегментам на всем протяжении спинного мозга в передней серой спайке, а волокон суставно-мышечного и тактильного чувства — в межоливном слое продолговатого мозга). Медиальная петля располагается в среднем этаже ствола: в продолговатом мозге и мосту — над пирамидами, в ножках мозга — над substantia nigra. Находясь вначале вблизи от средней линии, обе медиальные петли в мосту начинают расходиться, располагаясь постепенно все более латерально. К петлям присоединяются волокна от ядер чувствительных черепных нервов: языко-глоточного, блуждающего и тройничного (тоже после перекреста). Волокна медиальной петли (tractus spino-thalamicus и tractus bulbo-thalamicus) заканчиваются в латеральном ядре зрительного бугра. Часть волокон заканчивается и в медиальном ядре; они, по-видимому, устанавливают рефлекторные связи в пределах подбугровых и подкорковых образований. В зрительном бугре заложены клетки третьих нейронов чувствительности, волокна которых составляют tractus thalamo-corticales, направляющиеся через внутреннюю капсулу (задняя треть заднего бедра — см. рис. 55, VII) и corona radiata в кору головного мозга, в заднюю центральную извилину и теменную долю. Проекция в кору рецепторных полей противоположной стороны тела осуществляется следующим образом: в верхнем отделе задней центральной извилины представлены рецепторы ноги, в среднем — руки и в нижнем отделе — головы, т. е. в порядке, обратном расположению частей тела. Анализ и синтез ощущений как от кожных рецепторов (экстероцепторы), так и су-ставно-мышечных (проприоцепторы), происходит не только в задней центральной извилине, но и в значительно более широких территориях коры, в частности, в теменной доле, причем в последней в основном представлена глубокая чувствительность.
|
|