Порядок Каламитовые

КЛАСС ХВОЩЕВЫЕ

Представители этого класса характеризуются, во-первых, наличием в анатомическом строении артростелы, во-вторых, единым типом строения щитковидных спорангиофоров, не связанных непосредственно с вегетативными листьями. Этот класс объединяет 2 порядка - вымерших каламитовых и ныне живущих хвощевых.

По остаткам вегетативных органов эта группа известна под названием каламитовые, а по органам спороношения - каламостахиевые. Для их стробилов было характерно чередование на оси стробила спорангиофоров с вегетативными листьями. Каламитовые известны с нижнего карбона; в начале Перми они начинают угасать и полностью вымирают в конце перми. Это были растения различной величины и жизненных форм - мелкие травы, лианы, деревья. Наибольший интерес представляют древесные каламитовые. Самые древние из них нижнекарбоновые археокаламиты (Archaeocalamites) были небольшими деревьями с диаметром ствола 10-15 см, имевшие в центре сердцевину и хорошо развитую вторичную ксилему - древесину. Они были широко распространены по всему Северному полушарию. Характерной особенностью археокаламитов было многократное дихотомическое ветвление листьев и расположение их в соседних узлах друг под другом. Стробилы располагались на тонких боковых ветвях; их спорангиофоры дихотомически ветвились и несли по 4 спорангия.

Наиболее многочисленными были каламиты (Calamites), которые достигли расцвета в верхнем карбоне и нижней перми. Это были деревья высотой до 10-15 м, они формировали либо чистые заросли, либо произрастали вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками. Внешне они напоминали современные хвощи, достигавшие огромных размеров. Одни из них были неветвящимися, другие обладали самыми разнообразными типами ветвления - супротивным, крестообразным, мутовчатым. Мутовки листьев в зависимости от вида растения и от порядка ветвления побега содержали от 4 до 60 листьев различной формы и размеров (от 2 мм до 7 см). Листовые пластинки были линейной или овальной формы; они могли располагаться свободно или срастались основаниями в единое влагалище. В нижних частях стволов могли находиться боковые корни, отходившие от узлов несколькими ярусами. От стволов отходили длинные мощные корневища с множеством боковых корней. В центре стебля располагалась паренхима сердцевины, которая в более старых частях стебля разрушалась и образовывала центральную воздухоносную полость. В проводящих пучках первичная ксилема рано разрушалась и на ее месте также возникали узкие полости. По-видимому, система воздушных полостей способствовала улучшению газообмена в условиях влажного климата. Хорошо развитая древесина, пронизанная сердцевинными лучами, не имела годичных колец.

Большинство каламитовых было равноспоровыми, лишь у некоторых наблюдалась разноспоровость. Интерес представляет род каламокарпон (Calamocarpon), описанный из верхнего карбона на территории Северной Америки; у него в одном мегаспорангии находилась одна большая продолговатая мегаспора, а в другом - женский гаметофит.

Порядок Хвощевые (Equisetales)

К этому порядку относятся исключительно травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны состоят только из мутовок щитковидных спорангиофоров без чередующихся вегетативных листьев. Одни авторы выводят хвощи из травянистых форм археокаламитов, другие считают их потомками каламитов, которые в результате соматической редукции сформировали вторично травянистые формы. Хвощевые, известные еще с каменноугольного периода, отличались большим разнообразием листьев - дихотомически рассеченными и целыми, свободными и сросшимися у основания. Как палеозойские, так и мезозойские хвощевые, судя по массовым остаткам, могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Некоторые из них хотя и достигали высоты до Юм, но имели незначительную вторичную ксилему; большинство же видов не превышали 1-2 м и были лишены вторичной ксилемы. До настоящего времени дожил только 1 род хвощ (Equisetum), объединяющий 25 видов. Хвощи - травянистые многолетние корневищные растения с однолетними, реже многолетними надземными побегами (рис. 50). Они широко распространены в Евразии, в Северной и Южной Америке, в Северной Африке.

Все современные хвощи - морфологически равноспоровые растения, но некоторые виды могут иметь физиологически различные споры.

17 - ОТДЕЛ