Дыхание — это процесс, в результате которого в живой клетке выделяется свободная энергия.
В живых клетках значительная часть образующейся свободной энергии аккумулируется в высокоэнергетических связях нуклеотидполифосфатов, в частности АТР. АТР затем поставляет энергию для биосинтетических реакций, процессов движения и сокращения.
При дыхании АТР синтезируется как в анаэробной фазе (гликолизе), так и в аэробной.
Синтез АТР из ADP и неорганического фосфора (Н3РО4) в анаэробной фазе называется гликолитическим фосфорилированием, а в аэробной — окислительным фосфорилированием.
Гликолиз является энергетически менее выгодным процессом, чем аэробное дыхание.
В процессах гликолиза выделяется 4 молекулы АТР вследствие того, что глюкоза распадается при гликолизе на две трехуглеродные молекулы — триозы. Однако необходимо учесть, что для активирования гексоз расходуется 2 молекулы АТР. Таким образом, при спиртовом и молочнокислом брожении выделяется всего лишь 2 молекулы АТР (рис. 2,3).
|
|
В растениях анаэробные условия встречаются редко, и в клетках высших растений гликолиз протекает нормально в присутствии кислорода. Поэтому NADH + H+, который образовался при окислении глицеральдегид-3-фосфата, не расходуется на восстановление пировиноградной кислоты или уксусного альдегида, а включается в цепь переноса электронов с образованием у растений двух молекул АТР, а в животных организмах — трех.
Из расчета на молекулу глюкозы на этом участке окисления выделяется 4 молекулы АТР. Суммируя молекулы АТР получаем: 2 АТР + 4 АТР = 6 АТР. Это количество свободной энергии, которое получают растительные клетки при окислении глюкозы до пировиноградной кислоты. Основное количество энергии выделяется в аэробных условиях при окислении водорода кислородом воздуха.
При дегидрировании пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой, янтарной и яблочной кислот водород отдает электрон и превращается в протон Н+. Электроны водорода по цепи переноса передаются на кислород воздуха, в результате чего образуется молекула воды. Это реакция экзотермическая.
Окисление пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой и яблочной кислот происходит под действием дегидрогеназ, коферментом которых является NAD+, при этом NAD+ восстанавливается до NADH + H+ (длинная дыхательная цепь).
Энергия, высвобождающаяся при переносе одной пары электронов отNADH + H+ к кислороду, запасается в виде трех молекул АТР. Таким образом, окисление пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой и яблочной кислот сопровождается образованием 12 молекул АТР.
В окислении янтарной кислоты NAD+ участия не принимает. Оно начинается с NADH-зависимой дегидрогеназы, коферментом которой является FAD (короткая дыхательная цепь). Поэтому в данном случае образуется только 2 молекулы АТР. Кроме того, в цикле лимонной кислоты, или цикле Кребса, выделяется 1 молекула АТР на уровне субстратного фосфорилирования при образовании янтарной кислоты из сукцинил СоА. Следовательно, при полном окислении одной молекулы пировиноградной кислоты получается 15 молекул АТР.
|
|
Суммируя молекулы АТР, образовавшиеся при окислении глюкозы до пирувата (6 молекул АТР) и при окислении пирувата до СО2 и Н2О (30 молекул АТР), получаем 36 молекул АТР. С учетом того что при гидролизе АТР до ADP выделяется 30,5 кДж, эффективность запасания свободной энергии при аэробном дыхании за счет глюкозы составляет 38,3 %.
Энергетический выход при расщеплении одной молекулы глюкозы:
Гликолиз | 2 АТР |
2NADH+H+ ® 4 ATP ® 6 ATP | |
Пируват ® Ацетил-СоА | 1NADH+H+ ® 3 ATP (х2) ® 6 ATP |
Цикл Кребса | 1 АТР |
3NADH+H+ ® 9 ATP (х2) ® 24ATP | |
FAD·H ® 2 ATP |