Химизм гликолиза

Химизм процессов брожение и дыхания

Влияние возраста

Влияние газового состава атмосферы

Влияние температуры

На интенсивность дыхания влияет температура. С повышением температуры интенсивность дыхания возрастает до оптимальной температуры, которая лежит в пределах от 40 до 60 °С. При температуре выше оптимальной происходит денатурации белков ферментативных систем и, как следствие, снижается интенсивность дыхания.

Величина оптимальной температуры очень сильно зависит от влажности хранящегося сырья. С повышением влажности оптимум температуры, соответствующей максимуму интенсивности дыхания, смещается в сторону более низких температур.

Интенсивность дыхания зависит от газового состава атмосферы, окружающей хранящееся сырье. С повышением количества кислорода интенсивность дыхания возрастает. Большое количество азота и диоксида углерода угнетает дыхание, снижая скорость окисления органических веществ.

Для лучшей сохранности растительное сырье, особенно дорогостоящие тропические и субтропические плоды и фрукты, хранят в регулируемых средах (РГС). При применении РГС обязательным условием является отвод паров воды и диоксида углерода из массы хранящегося сырья. Это исключает возможность развития в сырье анаэробных процессов, в том числе брожения.

Интенсивность дыхания зависит от возраста организма. В молодом организме, например недозрелом зерне, с большей скоростью протекают обменные реакции и дыхание идет с большей интенсивностью.

Суммарные уравнения брожения и дыхания являются балансовыми и не отражают химизма последовательных реакций, приводящих к образованию того или иного конечного продукта.

Общая фаза брожения и дыхания — это распад глюкозы до пировиноградной кислоты в анаэробных условиях. Эта фаза анаэробного, бескислородного окисления получила название гликолиза.

Гликолиз — процесс распада глюкозу (шестиуглеродного соединения) на два трехуглеродных в анаэробных условиях («лизис» — распад). Гликолиз в качестве начальной стадии дыхания почти универсален для растительных и животных клеток, а также клеток многих микроорганизмов.

Источником углеводов и основным запасным полисахаридом у растений является крахмал, а у животных и микроорганизмов — гликоген.

Гликолиз включает две стадии (рис. 2) и состоит из 10 последовательных реакций (рис. 3).

Первая стадия гликолиза (рис. 2, стадия 1). Это фосфорилирование глюкозы и ее превращение в глицеральдегид-3-фосфат.

1. Фосфорилирование глюкозы:

В результате происходит активирование молекулы глюкозы и расходуется одна молекула АТР.

Реакция катализируется ферментом гексокиназой, которая относится к классу трансфераз, подклассу фосфотрансфераз.

2. Изомеризация глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат:

Реакция изомерезации происходит под действием фермента фосфоглюкоизомеразы, которая активируется ионами магния и обладает специфичностью в отношении глюкозо-6-фосфата и фруктозо-6-фосфата.

3. Активирование фруктозо-6-фосфата:

Фосфофруктокиназа — это трансфераза, которая осуществляет перенос фосфатной группы от молекулы АТР к первому углеродному атому фруктозо-6-фосфата.

4. Расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на дигидрооксиацетонфосфат и глицеральдегид-3-фосфат:

Реакция катализируется фруктозодифосфатальдолазой, которую чаще называют альдолазой.

В дальнейших превращениях принимает участие только глицеральдегид, а дигидрооксиацетонфосфат изомеризуется в глицеральдегид-3-фосфат. Поэтому в дальнейшем все превращения проходят с коэффициентом 2, так как в итоге из молекулы фруктозо-1,6-дифосфата образуются две молекулы глицеральдегид-3-фосфата:

На этом завершается первая стадия гликолиза, которая заключается в активировании гексоз и распаде углеродного скелета глюкозы на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

Вторая стадия гликолиза (рис 2 стадия 2). Это превращение глицеральдегид-3-фосфата в пировиноградную кислоту.

5. Окисление глицеральдегид-3-фосфата:

Катализатором этой реакции является глицеральде-гидфосфатдегидрогеназа, ее кофермент – NAD⁺.

В итоге образуется 3-фосфоглицероилфосфат, сохраняющий в себе значительную часть энергии. Кофермент NAD⁺ восстанавливается до NADH + H⁺. Это первая реакция, сопровождающаяся образованием АТР.

6. Перенос фосфатной группы от 3-фосфоглицероилфосфата на ADP:

7. Превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат:

Рис. 36. Две стадии гликолиза

8. Дегидратация 2-фосфоглицерата с образованием фосфоенолпирувата:

Реакция катализируется ферментом енолазой, под действием которого происходит отщепление воды от 2-фосфоглицерата. В результате дегидратации происходит перераспределение энергии внутри молекулы 2-фосфоглицерата и в месте присоединения остатка фосфорной кислоты возникает высокоэнергетическая связь.

9. Перенос фосфатной группы от фосфоенолпирувата на ADP:

Фермент пируваткиназа — трансфераза, переносящая остаток фосфорной кислоты. Это вторая реакция, сопровождающаяся образованием АТР.

10. В результате предыдущей реакции образуется неустойчивая енольная форма пировиноградной кислоты (пирувата), которая неферментативным путем переходит в кетоформу:

Процесс гликолиза завершен. Общая последовательность реакции глюколиза представлена на рис. 37.