Механизмы разобщения окисления и фосфорилирования
Дыхательный контроль
В норме субстраты окислительного фосфорилирования и О2 находятся в достаточном количестве, поэтому лимитирует ЦПЭ только количество АДФ, так как оно зависит от интенсивности потребления АТФ. При нагрузке концентрация АДФ увеличивается и ускоряет дыхание и фосфорилирование. В состоянии покоя количество АДФ снижается и тормозит дыхание и фосфорилирование. Зависимость интенсивности дыхания митохондрий от концентрации АДФ называют дыхательным контролем. В результате дыхательного контроля скорость синтеза АТФ соответствует потребностям клетки в энергии. Общее содержание АТФ в организме 30—50 г, но каждая молекула АТФ в клетке «живёт» меньше минуты. В сутки у человека синтезируется 40—60 кг АТФ и столько же распадается.
Разобщение дыхания и фосфорилирования называют явление исчезновения на мембране электрохимического потенциала под действием разобщителей и прекращение синтеза АТФ. Разобщителями являются вещества, которые могут переносить протоны (протонофоры) или другие ионы (ионофоры) через мембрану минуя каналы АТФ-синтетазы. В результате разобщения количество АТФ снижается, АДФ увеличивается, возрастает скорость потребления О2, окисления НАДН2, ФАДН2, снижается коэффициент Р/О, энергия выделяется в виде теплоты.
|
|
Как правило, разобщители — липофильные вещества, легко проходящие через мембраны. Например, вещество 2,4-динитрофенол (переносит Н+), лекарство - дикумарол, метаболит - билирубин, гормон щитовидной железы - тироксин, антибиотики - валиномицин и грамицидин.
1). Внутренняя мембрана митохондрии проницаема для незаряженных простых молекул О2, Н2О,
СО2, NH3, а также для монокарбоновых кислот. Эти вещества проходят мембрану самостоятельно по градиенту концентраций.
2). Для ионов мембрана не проницаема, через мембрану их переносят специальные насосы за счет энергии электрохимического потенциала. Только на транспорт АТФ и АДФ расходуется около четверти всей энергии электрохимического потенциала.
Симпортом с Н+ в матрикс перемещается ПВК и Са2+.
Антипортом перемещаются:
В результате обменных механизмов антипорта поддерживается осмотическое равновесие.