Тема 7. Биомембраны и транспорт

Тестовые вопросы

1. Что такое «провитамины»

а) предшественники жирорастворимых витаминов;

б) предшественники водо-растворимых витаминов;

в) витаминоподобные соединения.

Первая живая клетка появилась как только образовалась мембрана, которая отделила содержимое клетки от окружающей среды. Мембраны формируют внешнюю границу клетки и регулируют транспорт молекул через эту границу. Они разделяют клетку на дискретные компартаменты, чтобы изолировать процессы и компоненты. Мембраны организуют последовательности сложных реакций, играют центральную роль в накоплении и хранении энергии, осуществлении межклеточных связей. Биологическая активность мембран во многом зависит от их физических свойств.

Мембраны представляют собой достаточно прочные и одновременно эластичные самоизолирующиеся образования, они обладают селективной проницаемостью к полярным растворителям. Их гибкость, эластичность позволяют трансформировать форму в процессе роста клетки и ее движения. Ее способность к изолированности при нарушении целостности клетки обусловлена способностью двух мембран сплавляться.

Мембраны не представляют только пассивный барьер. Они включают массив белков, являющихся промоторами или катализаторами различных молекулярных механизмов. Транспортные белки, встроенные в мембраны, подобно насосам перемещают растворы органических соединений и неорганических ионов через мембрану против градиента концентраций. Преобразователи энергии переводят энергию из одной формы в другую. Рецепторы на плазматической мембране воспринимают внеклеточные сигналы, преобразуя их в молекулярные изменения внутри клетки. Мембраны построены из двух слоев молекул, поэтому они очень тонкие, их можно рассматривать как двумерные системы.

Большое число процессов в клетке связано с мембранами (синтез липидов и определенных белков, преобразование энергии в митохондриях и хлоропластах). Так как межмолекулярные взаимодействия более вероятны в двумерном пространстве, чем трехмерном, эффективность фермент-катализируемых циклов превращений на мембранах существенно увеличивается.

Белки и полярные липиды составляют основную массу биологических мембран, небольшое количество углеводов представлено в гликопротеинах или гликолипидах.

Основные компоненты плазматических мембран.

Каждая мембрана имеет характерный липидный состав, что подтверждается исследованиями методом электрофореза в полиакриламидном геле в присутствии детергента - додецилсульфата натрия.

Мембраны с различными функциями имеют в своем составе различные белки. Толщина мембран составляет от 5 до 8 нм. Основным структурным элементом мембраны выступает липидный бислой. Мембранные липиды находятся в постоянном движении. Хотя структура липидного бислоя сама по себе устойчива, молекулы индивидуальных фосфолипидов и стеролов имеют большую степень свободы в плоскости мембраны. Они диффундируют так быстро, что молекула индивидуального липида может переместиться, к примеру вокруг эритроцита всего лишь за несколько секунд. Внутренняя часть бислоя может рассматриваться как жидкость, углеводородные цепи жирных кислот находятся в постоянном движении в результате вращения вокруг одинарных С-С связей. Степень жидкостного состояния зависит от состава липидов и температуры. При низких температурах движение липидов замедляется и бислой имеет состояние близкое к паракристаллическому. Температура перехода от паракристаллического состояния к жидкому зависит от состава липидов мембраны. Насыщенные жирные кислоты способствуют образованию паракристаллического состояния. Содержание стеролов также определяет температуру перехода. Жесткие циклические структуры стеролов снижают свободу движения соседних жирнокислотных цепей. С другой стороны при низких температурах они препятствуют компактизации жирнокислотных цепей.

Как микроорганизмы, так и культуры животных клеток регулируют свой липидный состав таким образом, чтобы обеспечивать необходимую жидкую консистенцию в изменяющихся условиях роста.

Жирнокислотный состав клеток Е. коли, выращенных при разных температурах

Мембранные белки пронизывают липидный бислой, могут быть фиксированы на внешней или внутренней стороне бислоя. Мембранные белки ориентированы асимметрично, они могут быть разделены на две группы: внутренние (неотъемлемые) и внешние (периферические) белки. Периферические белки могут быть отделены от мембраны путем мягких обработок, они в общем случае растворимы в воде. Напротив внутренние мембранные белки требуют для своего отделения действия ряда агентов (детергентов, органических растворителей или денатурантов). 0ни образуют нерастворимые в воде агрегаты.

Каждая живая клетка требует для своего существования поступления из окружения питательных веществ для биосинтеза и получения энергии, она выделяет в окружающую среду вторичные продукты метаболизма. Плазматическая мембрана содержит белки, которые распознают и переносят в клетку такие необходимые вещества, как углеводы, аминокислоты и неорганические ионы. В некоторых случаях эти компоненты поступают в клетку против градиента концентрации, т.е. накачиваются в клетку посредством биологических транспортных систем.