Морфология и ультраструктура бактериальных клеток

10.1 Основные морфологические типы бактерий

По форме клетки бактерии делятся на три основные группы: похожие на сферу (шаровидные), похожие на цилиндр (палочковидные) и похожие на изогнутый цилиндр (извитые).

1. Шаровидные (сферическая форма) – кокки (лат. coccus – ягода), кроме правильной формы сферы могут быть эллипсоидными, бобовидными и т.п.

В зависимости от взаимного расположения клеток кокки делятся на несколько подгрупп:

ü микрококки – беспорядочное расположение отдельных шаровидных клеток (пример - Micrococcus denitrificans, огромная роль в круговороте азота);

ü диплококки – парные кокки (Diplococcus pneumoniae – вызывают воспаление легких);

ü стрептококки – в виде цепочек, обусловлено особенностями деления клеток в одной плоскости, клетки соединяются тончайшими цитоплазматическими тяжами (Streptococcus thermophilus, термофильный стрептококк, используется в производстве ряженки);

ü тетракокки – расположение клеток по 4 (квадратами) в результате деления в двух взаимно перпендикулярных плоскостях (Tetracoccus);

ü сарцины – в виде скоплений четкой кубической формы, деление в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (Sarcina flava – часто высевается из воздуха и воды, образует красивые круглые желтые колонии на плотных средах);

ü стафилококки - в виде скоплений неопределенной формы, напоминающей виноградные гроздья (Staphylococcus aureus – золотистый стафилококк, может вызвать ангину и пищевое отравление, нормируется во многих пищевых продуктах).

2. Палочковидные (цилиндрическая форма) делятся по следующим признакам:

- по длине (короткие и длинные), толщине (толстые и тонкие), по форме края (закругленные, заостренные, прямоугольные);

- по способности образовывать споры (важный признак):

· спорообразующие ( наиболее изученные - бациллы и клостридии,Bacillus subtilis - сенная палочка, Clostridium botulinum – возбудитель ботулизма);

· неспорообразующие ( бактерии, Bifidobacterium, Lactobacterium).

Очень короткие палочки с закругленными концами называют коккобактериями (коккобациллами). Если палочки располагаются по две – диплобактерии (диплобациллы), цепочками – стрептобактерии или стрептобациллы.

3. Извитые прокариоты делятся на слабоизвитые и сильноизвитые.

К слабоизвитым относятся вибрионы и спириллы:

· вибрионы (один виток, похожи на запятую, например, Vibrio cholerae – возбудитель холеры);

· спириллы (похожи на S или имеют 4-6 витков, толстые, жесткий каркас, например, Spirillum minus).

К сильноизвитым относятся:

· спирохеты (тонкие гибкие нити с большим количеством витков, очень подвижны, Spirochaeta plicatilis).

Мир микробов очень разнообразен, и кроме трех вышеописанных морфотипов бактерии могут иметь и другие формы: ветвящиеся (актиномицеты), образующие лучевидные выросты (простекобактерии), нитчатые (цианобактерии), образующие замкнутые и незамкнутые кольца (некоторые археобактерии), почкующиеся, с утолщениями разной формы и др.

Очень разнообразны и размеры микроорганизмов, которые обычно измеряют в мкм (10^-6) или нм (10^-9). Для точного измерения используют специальные приспособления – объект- и окуляр-микрометры. Крупные бактерии –5-8 мкм (бациллы), средние 3-4 мкм (кишечная палочка), мелкие 1-2 мкм (кокки, возбудитель туберкулеза – палочка Коха), очень мелкие 0,2-0,3 – риккетсии и микоплазмы (0,1 мкм), на границе разрешающей способности микроскопа, переходные формы между бактериями и вирусами. Размеры вирусов измеряются в нм, от единиц до сотен нм.

Форма и размеры клеток могут изменяться в зависимости от возраста культуры, состава среды и других факторов. Важно различать понятия плеоморфизма и полиморфизма.

Плеоморфные микроорганизмы - способные изменять форму клетки в зависимости от условий внешней среды (например, бифидобактерии на разных средах).

П олиморфные – вообще не имеющие постоянной формы, в одной и той же культуре встречаются разные по форме клетки (например, микоплазмы, не имеющие клеточной стенки).

10.2 Структура и функции основных структурных компонентов прокариотических клеток

Клеточная стенка имеется у большинства прокариот, причем ее строение отличается от строения клеточной стенки растений или грибов. Обязательный компонент клеточной стенки истинных бактерий - пептидогликан муреин, однако строение клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий отличается. У грам+ - это толстая сеть из десятков слоев муреина. У грам- оболочка тоньше, но более сложного строения, включающая тонкий слой муреина, рыхлый слой белка, слой липополисахаридов и поверхностные белки.

В основе химической структуры пептидогликана заложена периодическая последовательность двух аминосахаров – N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, сшитых между собой гликозидными связями и тейхоевыми кислотами. Муреин эластичен и может под действием внешних факторов растягиваться и сжиматься до четырех раз.

Известны также бактерии, не имеющие клеточной стенки и определенной формы клетки (например, микоплазмы), а также прокариоты с особым химическим составом клеточной стенки без муреина – археобактерии.

Благодаря тому, что в клеточной стенке прокариот содержатся вещества, отсутствующие в клетках животных и растений, можно подобрать лекарственные препараты, действующие на бактерию и безвредные для высших организмов (пример – действие пенициллина, при котором нарушается образование клеточной стенки).

Следующая защитная оболочка прокариотической клетки – цитоплазматическая мембрана, состоящая из билипидного слоя, в который погружены многочисленные белки (аналогично жидкостно-мозаичной модели, рассмотренной для цитоплазматической мембраны эукариот). Это полупроницаемая перегородка, которая регулирует потоки питательных веществ и метаболитов, а также участвует в делении клетки.

В цитоплазме располагается основная бактериальная ДНК (кольцевая хромосома, нуклеоид) и плазмиды – небольшие кольцевые молекулы ДНК, которые также являются носителями наследственной информации и могут передавать ее при конъюгации.

В цитоплазме прокариот из органелл четко выражены только рибосомы. Считается, что функции других органелл выполняют участки цитоплазматической мембраны. Так, например, выросты цитоплазматической мембраны (в виде везикул, трубочек или ламелл), которые называются мезосомы, по-видимому, выполняют роль митохондрий. По другим данным они служат местом прикрепления бактериальной хромосомы, с которого начинается репликация.

У фотосинтезирующих бактерий имеются особые органеллы – тилакоиды, в которых протекают процессы фотосинтеза, в зависимости от строения бывают: везикулярные, тубулярные, ламеллярные, хлоросомы.

В цитоплазме прокариот обнаружены также включения, которые играют роль запасных питательных веществ (полисахариды, полифосфаты, сера) или места сохранения токсинов, пигментов, антибиотических веществ в инертной форме

Некоторые прокариотические клетки имеют поверхностные специфические компоненты: капсулы, жгутики, пили, а также могут образовывать споры или другие покоящиеся формы.

10.3 Поверхностные специфические структуры прокариот

Капсулы - слизистый слой, обычно состоящий из полисахаридов (реже – из гликопротеидов или полипептидов), который защищает клетку от высыхания и неблагоприятных условий среды, в т.ч. защитных реакций макроорганизма. Поэтому возбудители инфекционных заболеваний, способные образовывать капсулы, обладают высокой степенью вирулентности (например, сибироязвенная бацилла B. anthracis). В то же время это свойство может быть использовано в биотехнологии. Например, в молочной промышленности для создания плотной консистенции низкожирных сортов сметаны используют капсулообразующие штаммы сливочного лактококка (Lac. cremoris).

В зависимости от толщины и консистенции различают макрокапсулы, микрокапсулы, слизистые слои и растворимую слизь. Капсулы хорошо видны при негативном окрашивании.

Жгутики - органы движения, тонкие длинные спиральные нити, невидимые в световой микроскоп без специальных методов окрашивания. Обеспечивают высокую скорость, особенно у извитых бактерий.

Жгутик состоит из белка флагеллина, образующего нити – фибриллы, причем для прокариот характерно наличие одной или нескольких нитей без чехла (в отличие от эукариот). Жгутик соединяется с клеткой с помощью базального тела, имеющего сложное строение: нижнее кольцо прикреплено к цитоплазматической мембране, верхнее находится в клеточной оболочке. Биофизики изучают устройство жгутика как биологического моторчика с целью конструирования микромашин, доставляющих лекарства к определенным органам и тканям.

Расположение жгутиков и их количество – характерный видовой признак:

Ø Монополярный монотрих – один жгутик с одной стороны клетки;

Ø Монополярный политрих (лофотрих) – несколько жгутиков с одной стороны;

Ø Биполярный политрих (амфитрих) – несколько жгутиков с двух сторон;

Ø Перитрих – жгутики располагаются по всему периметру клетки.

Двигательные реакции (таксисы) разделяют на положительные (к веществам - аттрактантам) и отрицательные (от репеллентов), а также на:

o хемотаксисы – под влиянием раздражения химическими веществами;

o аэротаксисы – под влиянием молекулярного кислорода;

o фототаксисы – под влиянием света;

o электротаксисы- под влиянием электрического тока.

Пили (от лат. «волос») или фимбрии (от лат. «нити) – ворсинки, полимерные органеллы белковой природы, обычно расположены перитрихально. Различают несколько типов, основные: адгезивные соматические пили обеспечивают прилипание к питательным субстратам или другим клеткам, конъюгативные F-пили участвуют в передаче наследственной информации.

10.4 Покоящиеся формы прокариот. Этапы формирования и виды спор

Состояние клетки, когда она активно питается, растет и размножается, называется вегетативной формой. Некоторые бактерии способны образовывать т.н. покоящиеся формы - формы существования живых клеток с замедленным метаболизмом, исключительно устойчивые к неблагоприятным условиям внешней среды (температуре, радиации, химическим реагентам, отсутствию влаги и питательных веществ).

К покоящимся формам относятся, прежде всего, эндоспоры, которые могут образовывать грамположительные бактерии. В споровой форме клетка выдерживает несколько часов кипячения, может сохранять жизнеспособность во льдах, без воды тысячи лет (обнаружены жизнеспособные споры в отложениях девонских, пермских, силурийских месторождений).

Споры начинают образовываться, когда истощается питательная среда и накапливаются продукты метаболизма. Процесс образования спор сложный, выделяют несколько стадий:

- репликация ДНК, отделение одной хромосомы и перемещение ее к полюсу клетки, инвагинация ЦПМ, отделение участка клетки и образование проспоры – округлого образования, сильно преломляющего свет, с высокой концентрацией белка и ядерным веществом;

- отделение проспоры от остальной клетки путем впячивания цитоплазматической мембраны, т.о. образуется двойная мембрана – внешняя экзин, внутренняя интин; в процессе участвует дипиколиновая кислота и кальций; проспора может перемещаться в цитоплазме;

- между мембранами проспоры образуется толстый слой - кортекс, состоящий из прочно соединенных молекул пептидогликана;

- формирование белковых защитных оболочек – экзоспориума;

- окончание формирования всех структур споры, приобретение термоустойчивости;

- лизис материнской клетки, выход споры наружу.

Попадая в благоприятные условия, споры прорастают – сначала набухают, активизируются ферментативные процессы, затем оболочка разрушается и прорастает вегетативная клетка.

Расположение спор в клетке – видовой признак микроорганизма:

- в середине – центральное;

- на конце – терминальное;

- промежуточное – субтерминальное;

- с изменением формы клетки (утолщением) – клостридиальное;

- клостридиально-терминальное – плектридиальное.

Другие покоящиеся формы – цисты (азотобактер, спирохеты, риккетсии) – превращение всей клетки с изменением формы и утолщением клеточной стенки; экзоспоры (у актиномицет, похожи на споры плесеней); акинеты у цианобактерий.

10.5 Уровни клеточной организации у прокариот

Большинство эубактерий – одноклеточные организмы, способные осуществлять свои функции независимо от других клеток. В то же время бактерии способны формировать клеточные агрегаты – колонии, причем колонии имеют определенную форму, размер, цвет, консистенцию, характерную для данного вида микроорганизма.

Иногда формирование колоний связано с определенными функциями. Например, у миксобактерий образование плодовых тел (агрегатов) делает возможным созревание цист (покоящихся форм). Внешние слои колоний играют защитную функцию.

У актиномицет и цианобактерий известны многоклеточные образования в виде нитей, в которых клетки не просто соединены, но окружены защитным чехлом и могут играть разные роли. В то же время удаление чехла не приводит к гибели организмов. Способность к агрегированию и дифференцировке отдельных клеток – предпосылка для возникновения многоклеточности – важнейшего ароморфоза в эволюции живых существ.