Процессингом называют посттранскрипционную модификацию первичных транскриптов.
Образующиеся в результате транскрипции первичные РНКтранскрипты, должны претерпеть ряд модификаций, которые превращают их в зрелые РНК, пригодные к выполнению соответствующих функций.
Первичные продукты транскрипции.
а) Пре-мРНК Эти цепи обычно в несколько раз длиннее, чем зрелые мРНК. Действительно, они, во-первых, включают транскрипты спенсеров (представляющих собой регуляторные участки, отделы со структурной ролью;
Во-вторых, кодирующая часть пре-мРНК, как и в исходном гене, прерывается интронами. При этом интронные последовательности нередко образуют «шпильки».
В большинстве случаев пре-мРНК эукариот несут информацию о синтезе лишь одной пептидной цепи, т. е. дают при созревании только одну молекулу мРНК.
Среди исключений из этого правила — гистоновая пре-мРНК. Известно, что кластер гистоновых генов транскрибируется как единое целое, а при созревании пре-мРНК из последней «нарезаются» 5 разных гистоновых мРНК.
|
|
Наличие подобных исключений — еще одно отличие пре-мРНК от мРНК: все зрелые мРНК эукариот, без каких-либо исключений, являются моноцистроннымми.
б)Пре-рРНК. Кластер трех генов рРНК тоже транскрибируется как единое целое. Образующаяся пре-рРНК, или 45S-PHK, содержит последовательности сразу трех зрелых рРНК - 18S-. 5.8S - и 28S-pPHK.
Эти последовательности разделены спейсерами, но не содержат интронов. Кроме того, в них нет модифицированных нуклеотидов, содержащихся в зрелых рРНК.
в) Пре-тРНК. В отличие от пре-рРНК, все пре-тРНК (за единичным исключением у бактерий) содержат последовательности лишь одной тРНК.
При этом уже на уровне пре-тРНК образуется типичная структура «кленового листа». Однако последняя еще отличается от окончательной: в ней
- имеется ряд дополнительных последовательностей (с обеих концов и в середине молекулы),
- отсутствуют минорные нуклеотиды,
- не сформирована типичная последовательность акцепторной петли (ЦЦА),
- антикодон не занимает своего «правильного» положения.
Из всего вышесказанного ясно, что непосредственные продукты транскрипции должны подвергаться существенным изменениям, для того, чтобы превратиться в функционально активные цепи РНК.
У прокариот процессинг имеет ограниченный характер, тогда как у эукариот он представляет собой достаточно сложно организован. Наиболее детально изучен процессинг мРНК эукариот, который включает три главных момента: сплайсинг, кэпирование 5'-конца и полиаденилирование З'-конца первичных транскриптов.