Образованием плодов

Отсутствием гаметангий. Наличием двойного оплодотворения и семени обладающим более-менее длительным периодом покоя с развивающемся внутренним зародышем. Развитие семяпочки и образование семени происходит сравнительно быстро, особенно у травянистых растений.

В настоящее время произрастают во всех климатических зонах, в самых разнообразных условиях. Господствуют на лугах, степях и родственных им сообществах. Видовое разнообразие покрытосеменных значительно возросло в течение ледникового периода, частью за счет гибридизационных процессов.

Систематика покрытосеменных и их значение в природе и жизни человека.

Жизненный цикл покрытосеменных и его особенности

Общая характеристика и особенности строения Покрытосеменных

Лекция 11. Отдел Покрытосеменные или Цветковые

1. Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta, или Anthophyta) – наиболее совершенный и многочисленный отдел современного растительного мира, насчитывающий около 286 тыс. видов, 390 сем., около 13 тыс. родов, объединенных в два класса. Покрытосеменные – самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов. Они характеризуются исключительным разнообразием жизненных форм, как наземных, так и водных. К этой группе относятся как самые мелкие (вольфия, менее 2 мм), так и самые крупные (эвкалипты, до 150 м высотой) из ныне живущих растений.

Цветковые растения

Дк

Кембрий

Ордовик

Сил.

Девон

Карбон

Пер.

Триас

Юра

Мел

Палеог.

Нг

Чт

◄

млн. лет назад

Появились около 250 млн. лет назад в Юрском периоде Мезозойской эры. Наиболее ранние и очень отрывочные ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрского геологического периода. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные достоверные остатки покрытосеменных, а в отложениях середины мелового периода они встречаются сразу в больших количествах и в значительном разнообразии форм, которые все принадлежат ко многим различным ныне живущим семействам и даже родам.
В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали различные группы нижестоящих в системе растений – кейтониевые, семенные папоротники, беннеттиты, гнетовые. У кейтониевых были завязь, рыльце, но у них завязь формировалась иначе, чем у покрытосеменных; у них не было даже подобия цветков, спорофиллы их простые и, вероятно, они представляют слепую ветвь эволюции. У беннеттитов были обоеполые своеобразные «цветки», но не было пестиков, и семена их были лишь скрыты между бесплодными чешуями, а не находились внутри плодов, образованных мегаспорофиллами. У семенных папоротников не было цветков, не было покрытосемянности.

Можно предположить, что предками современных покрытосеменных были какие-то вымерщие, очень примитивные голосеменные с обоеполыми цветками типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе (оси) были спирально расположены свободные (несросшиеся друг с другом) листочки однородного околоцветника, микроспорофиллы (тычинки) и мегоспорофиллы (плодолистики). В системе голосеменных эта группа должна была стоять где-то между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттитами и саговниками.

Покрытосемянность несомненно представляла большое преимущество в смысле защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий и в первую очередь от сухости воздуха. Но одной покрытосемянностью все же трудно объяснить быстрое мощное развитие покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее на земле архегониальных растений. Русский ботаник М.И. Голенкин высказал (в 1927 г.) интересную гипотезу о причинах победы покрытосеменных в борьбе за существование. Он предполагает, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, окутывавшие ранее постоянно Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам, в связи с чем резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, начало вымирать или резко сократило области своего распространения (кроме хвойных, наиболее ксерофитных).
Наоборот, покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представление небольшим числом форм, выработали способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям и обусловили быстрое победное распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.

Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться в быстрой эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми, затем хищных и плодоядных. В свою очередь и у покрытосеменных постепенно возникали в процессе эволюции бесчисленные приспособительные изменения формы, химизма и функций в связи со сложными и разнообразными взаимоотношениями их с животным миром. Победа покрытосеменных была переломным этапом, глубокой революцией в судьбах всего животного населения Земли.

По вопросу о месте первоначального возникновения покрытосеменных высказывались разные предположения. Одни считают, что они впервые появились на гипотетическом тропическом материке, расположенном между Америкой, Азией и Австралией и впоследствии погрузившемся в воды Тихого океана. Другие считают колыбелью их области современной арктической суши, третьи – горы субтропической и умеренно теплой зоны северного полушария. Большинство ботаников в настоящее время считают, что первичные покрытосеменные были древесными растениями, имевшими невысокие стволы, моноподиально разветвлявшиеся на немногочисленные толстые ветви. Из них уже развились более крупные симподиально ветвящиеся деревья с многочисленными толстыми и тонкими ветвями. Из древесных же форм в разное время и разных филогенетических линиях развивались кустарники, полукустарники и травянистые формы, вначале многолетние, затем в различных родах в связи с специфическими условиями климата и местообитаний – двухлетники и однолетники.
Благодаря большой пластичности покрытосеменных, у них в процессе эволюции выработалось огромное разнообразие вегетативных органов, особенно в листьях, многочисленные метаморфозы, а также бесконечное разнообразие в цветках и плодах. Сложность и разнообразие химического состава и физиологических реакций также очень характерно для них.
Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, говоря в общем и схематическом виде шла у них от цветков с длинным цветоложем (типа шишки) от обоеполых, актиноморфных со спиральным расположением свободных (несросшихся) и не фиксированных в числе членов, с верхней завязью и многочисленными семяпочками – к цветкам циклическим, зигоморфным, раздельнополым, со строго фиксированным числом более или менее сросихся членов на плоском цветоложе, с нижней одногнездною завязью и немногими или одной семяпочкой. Эта эволюция цветка покрытосеменных происходила в разных эволюционных рядах их независимо друг от друга.

Быстрому распространению и господству покрытосеменных способствовали:

– наличие цветков и защищенность семяпочек;

– образование плодов;

– двойное оплодотворение;

– появление насекомых-опылителей и птиц-разносчиков плодов, семян, пыльцы.

Строение покрытосеменных характеризуются:

Генеративная сфера:

1. Наличие цветка. У большинства цветковых имеется обоеполый цветок, то есть цветок несет как мужские органы - тычинки, так и женские - плодолистики.

2. Покрытосемянность. Покрытосемянность обусловлена возникновением завязи, которая содержит семязачатки и окружена гинецеем - совокупностью плодолистиков.

3. Образование плода. Плод- это видоизмененный после оплодотворения цветок.

4. Почти полная редукция мужского и, особенно, женского гаметофита. У покрытосеменных растений мужской гаметофит представлен пыльцой, а женский - зародышевым мешком.

5. Наличие двойного оплодотворения.

Двойное оплодотворение - тип полового процесса, характерного только для цветковых растений. Было открыто С.Г. Навашиным в 1898 г. у лилейных. Двойное оплодотворение заключается в том, что один из двух спермиев, которые образовались в при микрогаметогенезе, оплодотворяет яйцеклетку, а второй - центральное ядро зародышевого мешка. Таким образом, из оплодотворенной яйцеклетки развивается зигота, а из оплодотворенного ядра зародышевого мешка - триплоидный эндосперм. Биологический смысл этого процесса заключается в более быстром развитии питательной ткани и более быстром созревании семени по сравнению с голосеменными.

Вегетативная сфера:

1. Многообразие жизненных форм. Преобладающими жизненными формами у покрытосеменных являются многолетние и однолетние травы. Кроме этого, покрытосеменные характеризуются огромным разнообразием листовых пластинок, которые отличаются по форме и размеру листовой пластинки, характеру опушения и т.д.

2. Сосудистая проводящая система, которая представлена трахеями, располагающимися в ксилеме.

3. Появление механической ткани - колленхимы.

1. Наличием цветка. Семяпочки заключены в завязь пестика. (Рыльце пестика – главное отличие цветка от стробила). Для П. характерно наличие настоящего цветка, который отличается от стробилов голосеменных главным образом тем, что мегаспорофилл превращен в плодолистик. Последний, срастаясь краями, образует замкнутую полость, внутри которой развиваются семязачатки (семяпочки). Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище – завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочек семена (или одно семя). Кроме того для покрытосеменных характерны: восьмиядерный, или производный из него, зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплойдный эндосперм, образующийся только после оплодотворения, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства – более или менее типичный цветок с околоцветником.

2. Сильно редуцированными гаметофитами. Это позволяет цветковым развиваться более ускоренными темпами. Женский гаметофит представляет собой зародышевый мешок с 8 ядрами, мужской – пыльцу из 2-х клеток.