Лекция 23. Вторичноротые – deuterostomia. Тип Иглокожие – chinodermata. Тип Гемихордовые – Hemichordata

Тема 7. Производство и ценообразование в различных рыночных структурах.

1) Сравнительная характеристика рыночных структур (моделей рынка).

2) Производство и ценообразование в условиях чистой конкуренции.

3) Производство и ценообразование в условиях чистой монополии.

4) Производство и ценообразование в условиях монополистической конкуренции.

5) Производство и ценообразование в условиях олигополии. Оценка рыночной власти фирмы.

План:

1. Тип Иглокожие. Общая характеристика типа

2. Особенности внешнего и внутреннего строения иглокожих

3. Тип Гемихордовые. Общая характеристика типа

4. Этапы эволюции животного мира

Иглокожие – древняя группа вторичноротых животных, наиболее примитивная и вместе с тем крайне своеобразная. Это морские животные, ведущие прикрепленный или малоподвиж­ный образ жизни. Внешне иглокожие не похожи на других животных. Своеобразие их облика отражено в названиях иглокожих: морские звезды, морские лилии, змеехвостки, морские ежи, морские огурцы. Известно около 6 тыс. совре­менных видов иглокожих, которые распространены во всех полносоленых морях на разных глубинах. Еще большее число видов иглокожих известно в ископаемом состоянии. Несмотря на большое морфоэкологическое многообразие, иглокожие имеют общий план строения и характеризуются следующими особенностями.

1. У иглокожих сочетается исходная билатеральная симметрия с вторичной – радиальной, чаще всего – пятилучевой. Строение иглокожих таково, что через их тело можно провести только одну плоскость симметрии, проходящую через рот, анус и особую мадрепоровую пластинку. Но многие системы органов иглокожих радиально-симметричны. В процессе онтогенеза иглокожих наблюдается переход от билатеральной симметрии к лучевой, что отражает эволюционную направленность типа.

2. Иглокожие обладают внутренним известковым скелетом, который образуется в соединительнотканном слое кожи. Эта особенность отражена в названии типа. Скелет защищает тело иглокожих от хищников, механических повреждений, а также служит опорой для прикрепления внутренних
органов.

3. Вторичная полость тела (целом) иглокожих представлена
рядом систем органов, выполняющих разные функции. К производным целома относятся: внутренняя полость тела (собственно целом) амбулакральная и псевдогемальная системы, а также половой синус и полость гонад. Амбулакральная система в основном двигательная. Она обеспечивает гидравлическое движение иглокожих на амбулакральных ножках, которые также служат для дыхания и подачи пищи ко рту.

Псевдогемальная система обеспечивает транспорт питательных веществ.

4. Кровеносная система лакунарного типа и у большинства
иглокожих слабо развита. Сосуды находятся между синусами псевдогемальной системы.

5. Дыхание иглокожих осуществляется преимущественно всей поверхностью кожи. Для дыхания служат кожные жабры, амбулакральные ножки, щупальца. А у многих голотурий имеются еще особые «водные легкие» – производные задней кишки.

6. Специальных органов выделения у иглокожих нет. Особые клетки – амебоциты, продуцируемые железой осевого органа, поглощают из целома экскреты, которые затем удаляются через кожу.

7. Нервная система иглокожих примитивна и представлена
тремя отделами, каждый из которых состоит из нервного кольца
и отходящих от него радиальных нервных стволов. Органы
чувств многообразны, но примитивны морфологически.

8. Большинство иглокожих раздельнополые. Половой диморфизм выражен слабо. Оплодотворение наружное.

9. Развитие с метаморфозом. Ранняя личинка всех иглокожих – диплеврула с двусторонней симметрией.

Классификация. Тип Иглокожие (Echinodemata) подразделяется на два под­типа, которые включают пять современных классов: Подтип Прикрепленные (Pelmatozoa). Класс Морские лилии (Crinoidea). Подтип Подвижные (Eleutherozoa). Класс Морские лилии (Crinoides), класс Морские звезды (Asteroidea), класс Офиуры (Ophiuroidea), класс Морские ежи (Echinoidea), класс Голотурии (Holothuroidea).

Класс Морские лилии (Crinoides). Морские лилии составляют самую древнюю группу иглокожих. В современной фауне известно около 700 видов, а ископаемых видов – более 5000. расцвет фауны морских лилий относится к палеозою и началу мезозоя.

Все древние морские лилии были сидячими формами. Среди современных морских лилий многие виды получили возможность временно отрываться от субстрата и плавать.

Морские лилии похожи на цветы, чашечка которых окружена сильно ветвящимися лучами. На ее верхней стороне расположены рот и анальное отверстие. Различают стебельчатые и бесстебельчатые лилии. У первых тело помещается на длинном стебельке, прикрепленном к субстрату. Большинство современных лилий лишены стебелька, они либо плавают, либо цепляются за субстрат многочисленными (более 100) усиками, расположенными на аборальном полюсе. У всех морских лилий, в отличие от других иглокожих, оральная сторона направлена вверх, а аборальная – вниз, к субстрату.

При рассматривании чашечки морской лилии с орального полюса легко видеть, что в организации морских лилий хорошо выражена радиальная симметрия. В середине расположен рот, от которого идут амбулакральные желобки к лучам, или «рукам». Желобки раздваиваются и продолжаются в «руки». У лилий 5 «рук», но каждая раздвоена у места отхождения от чашечки. «Руки» членистые, усажены по обе стороны особыми придатками – пиннулами, также состоящими из члеников. Амбулакральные борозды проходят по всей длине «рук» и ответвляются в пиннулы. Из амбулакральных бороздок высовываются многочисенные амбулакральные ножки без присооск, выполняющие несколько функций: дыхательную, осязательную и подачу пищи ко рту. Часть амбулакральных ножек, окружающих рот, превращается в околоротовые щупальца, которые вместе с первой парой пиннул участвуют в приеме пищи. Питаются лилии пассивно: планктонными организмами и частицами детрита, которые доставляются к ротовому отверстию амбулакральными ножками и биением ресничек эпителия амбулакральных борозд.

Радиальная симметрия нарушается только положением анального отверстия, которое помещается интеррадиально на оральной стороне на особом анальном бугорке. Это, по-видимому, связано с прикрепленным образом жизни и наличием стебелька у древних морских лилий.

В развитии морских лилий интересно, что плавающая бочонковидная билатеральная личинка с поясками ресничек через 2-3 дня оседает на дно, теряет реснички, образует чашечку и стебелек, прирастающий к субстрату. Стебельчатые и бесстебельчатые лилии обязательно проходят в своем развитии прикрепленную стебельчатую стадию, которая обнаруживает большое сходство с некоторыми вымершими палеозойскими морскими лилиями.

Класс Морские звезды (Asteroidea) имеют весьма характерное для них, довольно сильно сплющенное в орально-аборальном направлении тело, состоящее из диска и лучей, или «рук». Боковые края соседних лучей сходятся у диска. У большинства морских звезд пятилучевая симметрия, но число лучей может быть и большим. Детально характеристика морских звезд изложена в общей характеристике типа.

У морских звезд хорошо выражена способность к регенерации, вплоть до того, что один отрезанный луч может регенерировать в целую морскую звезду.

У Мурманского побережья наиболее обычна Asterias rubens, много морских звезд в дальневосточных морях, в Черном море их нет.

Класс Офиуры (Ophiuroidea). По внешнему виду на первый взгляд офиуры похожи на морских звезд, но в действительности они от них очень сильно отличаются по ряду признаков.

Тело офиур также состоит из сплющенного диска и пяти лучей, или «рук», но «руки» резко обособлены от диска, чего нет у морских звезд. «Руки» офиур очень подвижны, они производят змееобразное движение и являются органами, при помощи которых офиуры не только перетирают, но и захватывают пищевые частицы. У некоторых офиур «руки» многократно древовидно ветвятся, и тогда офиуры имеют весьма причудливую форму. Такова, например, живущая в Баренцевом море крупная офиура голова горгоны (Gordonocephalus), достигающая одного метра в диаметре, считая «руки».

У офиур особенно развит скелет лучей. Основное отличие его от скелета морских звезд заключается в том, что амбулякральные пластинки у офиур переместились внутрь луча. Они слились вместе и образовали отдельные членики, или позвонки, «рук». Участки целома, заходящие в «руки», очень невелики.

В связи с тем, что локомоторную функцию полностью выполняют «руки», амбулякральные ножки офиур не имеют присосок и вляются орагнами осязания и дыхания.

Офиуры питаются мелкими животными, дентритом, некоторые виды – водослями. Пищеварительная система их отличается отсутствием задней кишки и анального отверстия, а также печеночных выростов.

Личинка офиур – офиоплутеус – похожа на личинок морских ежей. В наших северных и дальневосточных морях, кроме замечательной головы горгоны, обычны различные виды офиур. Три мелких вида живут в Черном море.

Класс Морские ежи (Echinoidea). По внешней форме морские ежи резко отличаются от предыдущих классов отсутствием разделения на “руки» и диск. Тело морских ежей более или менее шаровидно или несколько сжато с полюсов и, как правило, снаружи покрыто большим количеством игл.

Морские ежи разделяются на два подкласса: 1) правильные морские ежи, характеризующиеся хорошо выраженной радиальной симметрией, и 2) неправильные морские ежи. Неправильные морские ежи имеют обычно яйцевидную и более сплющенную с полюсов форму тела. Ротовое отверстие у многих морских ежей смещено по одному из радиусов «вперед» и не занимает центральное положение на оральном полюсе. Анальное отверстие в различной степени смещено по интеррадиусу – «назад» от аборального полюса, причем у некоторых оно смещается даже на нижнюю оральную сторону. Из правильных морских ежей наиболее обычны в наших морях Strongyiocentrotus droebachiensis. В Средиземном море обычен употребляемый в пищу Echinus esculentus. В Черном море морских ежей нет.

Класс Голотурии (Holothuroidea). В отличие от других иглокожих голотурии имеют вытянутую форму тела (в орально-аборальном направлении), напоминающую огурец, или червеобразную. Рот окружен десятью или более, иногда древовидно разветвленными щупальцами. На аборальном полюсе находится анальное отверстие. У большинства голотурий меридиально от щупалец к аборальному полюсу расположено пять рядов амбулакральных ножек. У некоторых голотурий амбулакральные ножки могут отсутствовать. Поверхность тела голотурий кожистая, так как скелет состоит из отдельных известковых пластинок, расположенных под эпидермисом.

Передвигаются голотурии обычно очень медленно, либо при помощи амбулакральных ножек, либо червеобразными движениями всего тела. У них имеется кожно-мускульный мешок.

Во внутренней организации голотурий интересно сочетание элементов пятилучевой симметрии с асимметричным или билатеральным положением органов, а также некоторые особенности адаптивного значения.

В Черном море встречаются три мелких вида голотурий.

В эмбриональном развитии иглокожих на фазе личинки – диплеврулы прослеживаются все основные особенности вторичноротых животных: двусторонняя симметрия, вторичный рот, энтероцельная закладка мезодермы, двуслойность кожи, формирование трех пар целомических мешков. В этом проявля­ется близость иглокожих к полухордовым и даже хордовым животным. Все это дает основание считать, что предками иглокожих были примитивные вторичноротые животные с по­движным образом жизни.

Экологическую радиацию иглокожих удобно проиллюстри­ровать на примерах жизненных форм.

Иглокожие населяют три яруса в морских биоценозах: поверхность дна, толщу грунта и реже встречаются в пелагиали. К неподвижным и слабоподвижным сестонофагам с ветвистыми лучами относятся морские лилии, офиуры горгоноцефалы и древовиднощупальцевые голотурии. Подвижные эпибентобионты, населяющие поверхность дна, образуют несколько жизненных форм: шарообразных фитофагов, способных лазать по отвесным скалам (большинство ежей, некоторые звезды), звездообразных зоофагов, детритофагов (большинство звезд, офиур), плоских детритофагов (неправильные ежи), мешковидных детритофагов (голотурии, некоторые ежи). Роющие иглокожие немногочисленны. К ним относятся червеобразные голотурии, сердцевидные ежи. Единичные виды иглокожих перешли в пелагиаль. К ним относятся зонтикообразные и змеевидные голотурии.

Переход к роющему образу жизни сопровождался нарушени­ями в радиальной симметрии (неправильные ежи и некоторые голотурии).

Гемихордовые – с реди вторичноротых животных гемихордовые – Hemichordata зани­мают одну из низших ступеней развития. Известно около 100 современных видов. Все они обитают в морях, где ведут роющий или прикрепленный образ жизни; часть гемихордовых образует колонии. Среди ископаемых форм (граптолитов) нередки были свободноплавающие колонии.

Гемихордовым свойственны следующие особенности:

1. Это двусторонне симметричные, целомические животные, состоящие из трех сегментов. Соответственно тело их делится на три отдела – хобо­ток (называемый у части гемихордовых головным щитком), воротничок и туловище. В каждом из них имеются свои целомические мешки: непарный в хоботке (головном щитке) и по паре в воротничке и туловище. Передний и средний целомы открываются наружу посредством целомодуктов, задние целомические мешки замкнуты.

2. Характерная черта гемихордовых – развитие у них нотохорда, т. е. небольшого слепого выпячивания кишки, которое поддерживает основа­ние хоботка.

3. Другая особенность, общая с хордовыми (тип Chordata), заключается в наличии парных метамерных жаберных щелей, через которые кишечник сообщается с внешней средой.

4. Нервная система представлена брюшным и спинным тяжами, главная ее часть помещается на спинной стороне в воротничке.

5. Кровеносная система в основном состоит из продольных спинного и брюшного сосудов. Особое расширение спинного сосуда в основании хоботка образует центральную лакуну, к которой примыкает пульсирую­щий мешочек перикардия.

6. Гемихордовые раздельнополы. Половые железы развиваются в ту­ловище.

К Hemichordata относятся два класса: кишечнодышащие (Enteropneusta) и крыложаберные (Pterobranchia). В последнее время доказано, что граптолиты (Graptolithida) – большая палеозойская группа, долгое вре­мя ошибочно причислявшаяся к Coelenterata, в действительности являют­ся ископаемыми Pterobranchia.

Класс Кишечнодышащие. К кишечнодышащим принадлежит небольшое число (около 70 видов) морских, свободноподвижных животных, ведущих роющий образ жизни на дне морей, обычно на небольших глубинах. Enteropneusta большей час­тью обладают небольшими размерами (несколько сантиметров), хотя среди них имеются виды, достигающие 2,5 м длины. Тело длинное, червеобразное, делится на три участка: хоботок, воротничок и туловище. Хоботок имеет харак­терную форму желудя или более или менее вытянут; его узкое основание, или шейка, охватывается следующим отделом тела – воротничком.

Короткий воротничок отделен легкой перетяжкой от туловища, состав­ляющего большую часть длины всего тела. Передняя часть туловища про­резана по бокам двумя рядами узких поперечных жаберных щелей.

Все тело кишечнодышащих одето нежным, однослойным мерцательным кожным эпителием, клетки которого покоятся своими основа­ниями на тонкой, бесструктурной базальной перепонке (мембране). Кнутри от мембраны располагается мускулатура, состоящая из наружного слоя кольцевых и внутреннего – продольных гладких мышечных волокон.

Рот находится на брюшной стороне тела у основания хоботка, на границе последнего с воротничком. Рот ведет в короткую глотку, лежащую на протяжении ворот­ничка. От спинной стороны самого начала глотки отходит кпереди, внутрь хоботка, слепое выпячивание кишечника, называемое нотохордом. Он име­ет узкий просвет, стенки его состоят из одного слоя очень крупных вакуолизированных клеток.

Сравнение нотохорда с хордой позвоночных производится на основании сходства их положения (над кишкой), строения (состав из крупных вакуолизированных клеток) и развития. Оба органа развиваются из части энтодермальных клеток, составляющих спинную стенку зародышевого ки­шечника. Нотохорд лежит в узком основании хоботка, прилегая к его брюшной стенке. Между эпителием брюшной стенки хоботка и нотохор­дом развивается местное утолщение базальной мембраны, имеющее вид пластинки с двумя выростами, охватывающими с боков начало глотки. Это образование вместе с нотохордом придает хоботку известную плотность и укрепляет его основание.

Глотка продолжается в пищевод, представляющий дыхательный отдел кишечника. Спинная и брюшная стенки пищевода сплошные, тогда как по бокам он пронизан двумя рядами жаберных щелей, сообщающих полость пищевода с внешней средой. Каждая жаберная щель имеет вид подковы, обращенной ветвями к спинной стороне тела, и представляет собой выпячивание стенки пищевода, подходящее к боковой стенке тела и там открывающееся наружу. Вода, заглатываемая через рот, выводит­ся наружу через щели. В перегородках между щелями залегают крове­носные сосуды. В эти сосуды диффундирует кислород из воды, проходя­щей через жаберные щели. В перегородках между щелями развивается сложный скелет из вилообразных палочек, представляющих местные утол­щения базальной мембраны. Этот скелет не дает стенкам щелей спадаться, что препятствовало бы прохождению боды.

За жаберным отделом следует печеночный отдел кишечника с много­численными боковыми кармашками железистого характера. Остальная часть средней кишки имеет вид простой трубки; недалеко от заднего конца тела средняя кишка переходит в заднюю, которая и открывается анальным отверстием.

Кишечник лежит во вторичной полости тела, поделенной на не­сколько участков. В воротничке и туловище имеется 2 пары целомических мешков; мешки левой и правой сторон сходятся над и под кишечником, образуя спинно-брюшной мезентерий. Наружными стенками целомиче­ские мешки прилегают к стенке тела, внутренними – к кишечнику. Целом хоботка непарный; он довольно сильно редуцирован, вследствие развития между его стенкой и мускулатурой толстого слоя соединительной ткани паренхиматозного характера.

Кровеносная система развита довольно хорошо и состоит из брюшного и спинного продольных сосудов. Спинной сосуд через воротничок прохо­дит в хоботок и, достигая задней стенки хоботкового целома, расширяется в кровеносную лакуну. Перегородка между лакуной и хоботковым целомом образует многочисленные складки (так называемый glomerulus), увеличи­вающие поверхность диффузии между обеими полостями. Это позволяет продуктам обмена веществ, скапливающимся в крови, диффундировать в целом хоботка и выводиться оттуда наружу через пору хоботка.

Кровь течет в спинном сосуде вперед и на протяжении жаберного отде­ла туловища частично поступает в отходящие от сосуда парные принося­щие жаберные сосуды. В стенках жаберных щелей сосуды распадаются на сеть лакун, где кровь окисляется, а затем по выносящим сосудам про­ходит в брюшной сосуд. Большая часть крови спинного сосуда, достигнув в хоботке центральной лакуны, направляется назад по двум окологлоточ­ным сосудам, окаймляющим глотку в воротнике и впадающим в начало брюшного сосуда. По нему кровь идет к заднему концу тела, где через сеть околокишечных сосудов возвращается в спинной сосуд.

Циркуляция крови по телу обусловливается присутствием особого пуль­сирующего органа: сердечного пузырька, или перикардия, испол­няющего функции сердца, но не служащего для прохождения через него крови, подобно сердцу членистоногих и моллюсков. Это полый, замкну­тый мускулистый мешок, лежащий у спинной стенки хоботка так, что центральная лакуна расположена как раз между ним и нотохордом. Мешок имеет мускульные волокна и способен с их помощью ритмически сокра­щаться и расширяться. При расширении сердечного мешка кровь, находя­щаяся в лакуне, между ним и нотохордом, выдавливается назад в около­глоточные сосуды. При сокращении мешка полость лакуны увеличивается и в нее поступает новая порция крови из спинного сосуда.

Выделительная система устроена по типу целомодуктов. В более при­митивных случаях она состоит из 2 пар коротких ресничных трубок, сооб­щающих целом хоботка и оба целома воротничка с внешней средой. Судя по этому, целом хоботка первоначально был парным. У громадного боль­шинства кишечнодышащих в хоботке сохраняется только один левый целомодукт – пора, открывающаяся наружу на спинной поверхности хоботка. Воротничковые целомодукты открываются не прямо наружу, а в первую пару жаберных щелей.

Нервная система интересна тем, что кроме спинного нервного ствола имеется брюшной, но развитый значительно слабее. Брюшной ствол развит только на протяжении туловища; спинной – продолжается в воротничок и хоботок. У задней границы воротничка оба ствола соединены кольцевой комиссурой – воротничковым кольцом. Туловищные участки стволов, а также воротничковое кольцо залегают в самом эпителии, занимая поверх­ностное положение. Напротив, спинной ствол воротничка лежит поверх­ностно лишь на молодых стадиях развития, позднее он впячивается сна­чала в виде желобка, который затем вполне отшнуровывается от кожи и дает толстостенную нервную трубку. Просвет трубки позднее местами редуциру­ется. Эта часть нервной системы наиболее дифференцирована, и некоторые авторы да­же называют ее «спинным мозгом».

Кроме центральной нервной системы, в коже рассеяно густое сплетение нервных клеток, отростки которых связаны с нерв­ными стволами.

Органы чувств отсутствуют. В наружном эпителии кишечнодышащих обнаружено боль­шое количество светочувствительных клеток.

Половая система устроена очень просто. Самцы внешне не отличимы от самок. Поло­вые железы образуют свыше 30 пар оваль­ных мешков, лежащих по бокам кишечни­ка в средней части туловища и открываю­щихся наружу короткими выводными прото­ками на спинной стороне. Половые продук­ты выводятся в окружающую воду.

Полное, равномерное, радиальное дробление приводит к образованию бла­стулы, а затем типичной инвагинационной гаструлы. Полюс гаструлы, противолежащий s бластопору, отвечает будущему переднему с концу животного, бластопорный полюс – к заднему. На месте бластопора при дальней- _t шем развитии возникает порошица, а рот закладывается посредством вторичного впячивания эктодермы на брюшной стороне личинки. Гаструла вытягивается в передне-заднем направлении, и начинается обособле­ние мезодермы. Обособление происходит так называемым энтероцельным способом, т. е. при помощи образования кишечником в переднего непарного и двух пар боковых выпячиваний, которые отшнуровываются от энтодермы зародыша и превращаются в целомические мешки хоботка, воротничка и ту­ловища (задняя, самая крупная пара боковых выпячиваний). У большинства кишечнодышащих имеется личинка торнария. За счет общего мерцательного покрова дифференци­руются 2 венчика из крупных ресниц: околоротовой и околопорошицевый. Околоротовой венчик образует многочисленные извилины и загибы, вслед­ствие чего торнария приобретает большое сходство с личинками игло­кожих. На переднем полюсе торнарии образуется особое утолщение экто­дермы – теменная пластинка с султаном ресниц и парой небольших глаз, позднее редуцирующихся.

При дальнейшем развитии, соответственно трем сегментам, личинка слегка перетягивается на три отдела. Два передних отдела растут сравни­тельно слабо, тогда как задний удлиняется во много раз и дает туловище. Постепенно, по направлению спереди назад, прорываются жаберные щели. Молодое животное, плававшее до сих пор в планктоне при помощи своих ресничек, опускается на дно и переходит к роющему образу жизни.

Лишь немногие кишечнодышащие живут на поверхности грунта, большинство роет в нем ходы или делает постоянную норку, стенки которой укрепляются выделяемой животным слизью. Обыч­но норка имеет U-образную форму, оба конца ее открываются на поверхность грунта. У баланоглосса — Balanoglossus clavigerus переднее колено норки имеет несколько воронковидных входных отверстий – главный и запасные, а заднее выходное отверстие норки завалено колбасовидными экскрементами. Кишечнодышащие заглатывают грунт, находящиеся в нем микроскопические организмы (фораминиферы, водоросли и др.) и частицы детрита перевариваются в печеночном отделе кишечника.

Кишечнодышащие обитают в теплых и в холодных морях. Известен один вид из Белого моря и с Мурмана, несколько других встречаются в дальневосточных морях. К данному классу относится несколько родов (Balanoglossus, Ptychodera, Saccoglossus, Stereobalanus и др.).

Долгое время класс Enteropneusta относили к червям, и только исследования А. О. Ковалевского (1867) казали, что они стоят гораздо ближе к хордовым животным.

В общем можно сказать, что в строении взрослых Enteropneusta сказывается родство с типом Chordata (жаберные щели, спинная нервная трубка, нотохорд, сердечный мешок, гомологичный соответственному образованию у оболочников), но многие особенности развития весьма живо напоминают иглокожих. Характер дробления, развитие порошицы на месте бластопора и вторичная закладка рта, энтероцельный способ закладки мезодермы являются общими для иглокожих и класса Enteropneusta. Кроме того, у иглокожих сходно закладывается 3 пары целомов, xотя в передней паре достигает развития лишь один левый; то же характерно и для кишечнодышащих, причем целомодукт хоботкового целома может быть приравнен каменистому каналу Echinodermata. Наконец, общий вид торнарии настолько похож на личинок иглокожих, что до 1870 г. ее считали личинкой какой-то морской звезды.

Класс Крыложаберные. Современные крыложаберные представлены всего тремя родами Atubaria, Cephalodiscus и Rhabdopleura, насчитывающими вместе 17 видов. Все они ведут сидячий образ жизни. В громадном большинстве это мелкие колониальные формы, образующие разветвляющиеся домики или трубочки; часто имеют вид кустиков. Таким образом, колония крыложаберных напоминает мшанок, к которым их ранее и относили. Исключение представляет только род Atubaria; одиночные особи ее лишены трубочки и способны медленно ползать по субстрату.

Строение отдельных особей во всех главных чертах напоминает класс Enteropneusta, а большинство отличий хорошо объясняется сидячим образом жизни. Тело состоит, как у кишечнодышащих, из трех сегмент образующих три отдела: головной щит, воротничок и туловище. В головном щите имеется непарный целом, сообщающийся у всех форм с наружной средой двумя ресничными целомодуктами. В воротничке и туловище целомы парные; имеется пара воротничковых целомодуктов. Так же, как у кишечнодышащих, в основание переднего отдела тела вдается нотохорд; со спинной стороны к нему примыкает сердечный мешочек. Между последним и нотохордом находится центральная лакуна спинного кровеносного сосуда. Мешковидные половые железы лежат в туловище. От кишечнодышащих отличаются укороченной формой тела, наличием на воротничке 2–12 перистых щупалец, покрытых ресничками, подгоняющих пищу ко рту, петлевидной изогнутостью кишечника и расположением порошицы на спинной стороне тела. Кроме того, у Rhabdopleura нет жаберных щелей, a Atubaria и Cephalodiscus имеют всего одну пару.

Способность образовывать колонии связана с наличием бесполого размножения посредством почкования. Особой сложности достигают колонии Rhabdopleura,

обнаруживающие в деталях строения, законах роста и в совершенно своеобразном характере почкования так много общего с колониями граптолитов, что всякие сомнения в принадлежности последних к классу Pterobranchia отпадают.

Граптолиты (Graptolithida) – богатая видами вымершая группа, обитавшая в морях с кембрия до карбона, но особенно характерная для силура. Колонии граптолитов имели вид прямых, изогнутых, иногда спи­ральных прутьев, или небольших разветвляющихся кустиков, усаженных рядами ячеек, в которых помещались отдельные особи. Строение последних, вероятно, было очень близко к современным Pterobranchia. Колонии граптолитов могли прикрепляться ко дну или к плавающим водорослям, но в преобладающем большинстве плавали на поверхности моря вроде некоторых сифонофор. В связи с этим на одном конце колонии развивался плавательный пузырь, наполненный газом.

Этапы эволюции животного мира. Современная система животного мира представляет собой результат эволюции и сопоставима с конечными разветвления­ми общего родословного «древа». Нижние ветви «древа» представлены более древними по происхождению группами, сохранившими наиболее примитивные черты организации, а верхние ветви обладают более прогрессивными особенностями. Однако следует иметь в виду, что каждый современный таксон обладает как древними признаками (плезиоморфными), общими с предками, так и новыми особенностями, отличающими их от последних (апоморфными). Анализ современной системы, базирующейся на сравнительно-анатомических, эмбриологиче­ских, генетических, палеонтологических данных, позволяет косвенно судить о филогенетических связях таксонов и этапности эволюционного процесса. Данные палеонтологической летописи свидетельствуют о том, что большинство современных типов животных существовали уже в кембрии или силуре. Поэтому происхождение типов не имеет палеонтологических подтверждений и базируется исключительно на косвенных доказательствах.

Рассмотрим, как выглядят филогенетические построения для животного мира на современном этапе развития зоологии. По схеме филогенетического «древа» животных просле­дим основные этапы в ходе эволюционного процесса. Детально не будем останавливаться на различных гипотезах о происхож­дении различных систематических групп животных, так как они рассмотрены в предшествующих главах.

У основания филогенетического «древа» животных нахо­дятся одноклеточные (подцарство Protozoa). Это самый прими­тивный уровень организации животных, так как все функции одноклеточного организма выполняются одной клеткой и ее специализированными структурами – органеллами. В преде­лах подцарства наблюдаются переходы к многоклеточным (полиэнергидность, колониальность). Предполагается, что древ­ние незеленые колонии жгутиконосцев осуществили историче­ский переход к многоклеточности у животных.

Подцарство многоклеточных (Metazoa) представляет собой качественно более высокий уровень организации животных, у которых различные функции организма выполняются специализированными клетками или многоклеточными органа­ми. Среди современных многоклеточных можно выделить несколько уровней организации, которые отражают этапность эволюционного процесса многоклеточных.

К самым примитивным Metazoa относятся фагоцителлообразные (надраздел Phagocytellozoa), включающие один тип пластинчатых (Placozoa). По своей организации Placozoa представляют живую модель гипотетического предка многокле­точных – фагоцителлы (по Мечникову). Им свойственны толь­ко два основных типа клеток: двигательные – жгутиковые (кинобласт) и пищеварительные – амебоидные (фагоцитобласт). Такая функциональная дифференциация клеток в орга­низме существенно отличает многоклеточных от колониальных одноклеточных с однородными клетками.

Следующий, более продвинутый уровень организации много­клеточных, представляют паразои (надраздел Parazoa), к кото­рым из современных животных относятся только губки (тип Spongia). В отличие от фагоцителлообразных губки состоят из множества специализированных клеток, выполняющих разно­образные функции (покровную, скелетную, пищеварительную и др.). Однако у губок еще отсутствуют оформленные ткани, органы, нет нервных и чувствующих клеток.

Высшие многоклеточные образуют надраздел Eumetazoa. Их тело состоит уже из оформленных тканей, органов, выполняю­щих разные функции. Впервые на этом этапе развития животных появляются нервные и чувствующие клетки. Среди Eumetazoa также можно выделить несколько уровней организа­ции, отражающих эволюционную тенденцию их прогрессивно­го развития.

Низшую ступень среди них образуют двуслойные животные с радиальной симметрией (раздел Radiata или Diploblastica), к которым относятся типы кишечнополостных (Coelenterata) и гребневиков (Ctenophora), ведущих малоактивный или прикрепленный образ жизни. Их тело формируется из двух зародышевых листков: наружного – эктодермы и внутренне­го – энтодермы. Согласно современным воззрениям, Radiata произошли также от фагоцителлы, как и низшие надразделы многоклеточных. Об этом свидетельствует строение личинок кишечнополостных, похожих на паренхимулу губок.

Высшую ступень в развитии Eumetazoa представляют билатеральные трехслойные животные (раздел Bilateria), ведущие, как правило, активный образ жизни. У них различают передний и задний концы тела. Рот смещен на брюшную сторону тела, что привело к формированию билатеральной симметрии. Однако целый ряд групп из Bilateria вторично вернулись к радиальной симметрии (иглокожие), сохранив частично билатеральность строения. Тело Bilateria образуется из трех зародышевых пластов: эктодермы, энтодермы и промежуточно­го слоя – мезодермы.

Ранее считали, что Bilateria произошли от Radiata. Теперь же имеются доказательства их независимого происхождения от фагоцителлоподобных предков. Выяснилось, что у Bilateria и Radiata нет симплезиоморфности по ряду важнейших признаков, присущих предкам. Так, паренхиматозность строе­ния сохраняют низшие Bilateria (типы Plathelminthes и ча­стично Nemathelminthes), а двуслойность тканевого строения, функционально близкая к двум основным типам клеток фагоцителлообразных (кинобласт и фагоцитобласт), наблюда­ется только у Radiata.

О самостоятельности этих двух путей эволюционного раз­вития свидетельствуют также существенные различия их апоморфных (эволюционно продвинутых) признаков. Так, у Radiata изначально образовалась кишечная полость, достиг­шая высокой сложности строения, развивались разные формы радиальной симметрии, особые опорные структуры в мезоглее. А у Bilateria кишечник возник позднее из внутреннего слоя паренхимы. Большое прогрессивное значение у них имело возникновение третьего зародышевого листка – мезодермы и формирование из него мускулатуры, гонад. Впервые у Bila­teria появляется выделительная система органов (протонефридии). Кроме того, с развитием билатеральной симметрии, связанной с поступательными движениями, обособляется го­ловной отдел тела с нервными узлами и органами чувств.

Таким образом, надраздел Eumetazoa развивался в двух направлениях (Radiata и Bilateria) от исходных фагоцителлообразных предков.

В эволюции Bilateria различают два этапа: образование низших бесполостных (подраздел Acoelomata) и высших целомических животных (подраздел Coelomata).

Бесполостные (Acoelomata), или низшие черви (Scolecida), объединяют группу типов, у которых отсутствует вторичная полость тела – целом. У низших групп этого подраздела — плоских червей (тип Plathelminthes) и некоторых круглых (тип Nemathelminthes) промежутки между органами заняты парен­химой, а у более продвинутых групп круглых червей и немертин (тип Nemertini) образуется первичная полость тела – схизоцель за счет разрушения паренхимы.

Высший подраздел билатеральных животных образуют целомические (Coelomata), у которых образуется вторичная полость тела – целом, выстланная целомическим эпителием мезодермального происхождения.

Образование целома завершило в эволюции животных формирование внутренней среды организма, что обеспечило гомеостаз и автономизацию жизненных процессов. Их эволюция связана с формированием кровеносной системы, метанефридиев, целомодуктов, развитой нервной системы и органов чувств.

Вероятно, что первичные Coelomata обладали следующими плезиоморфными признаками: аметамерией, сочетанием разви­той первичной полости тела (схизоцеля) и формирующегося целома, отсутствием кровеносной системы, наличием лестнич­ной нервной системы, близкой к ортогону, но с выраженным окологлоточным кольцом. Роль opганов выделения могли выполнять протонефридии или целомодукты. Покровы, по-видимому, включали поля ресничного эпителия, а мускулатура была представлена кольцевыми и продольными мышцами. Все перечисленные особенности указывают на родство и возможное происхождение Coelomata от турбелляриеподобных предков.

Проследим основные пути дальнейшей эволюции Coelomata. Ранее считали, что таких направлений было два: к первичнортым (надтип Protostomia) и вторичноротым (надтип Deuterostomia), отличавшихся типом закладки мезодермы и формировани­ем рта в эмбриогенезе. Повейшие данные по эмбриологии первичноротых показали, что у них наблюдается большое разнообразие в закладке целома и кишечника и при этом нередко проявляется параллелизм с вторичноротыми.

В настоящее время выделяют четыре основных направления в эволюции Coelomata, которые дали начало следующим надтипам (по А. В. Иванову): трохофорным (Trochozoa), вторичноротым (Deutorostoma) и занимающим промежуточное положение щупальцевым (Tentaculata) и щетинкочелюстным (Chaetognatha).

Трохофорные (Trochozoa) отличаются от остальных надтипов особым типом спирального дробления яйца, детерминиро­ванностью эмбриогенеза, формированием у большинства типов личинки трохофоры или близкой к ней фазы развития.

Первичные трохофорные были аметамерными, и от них, по-видимому, произошли Echiurida, Sipunculida с цельным целомом.

Ведущей эволюционной тенденцией в надтипе трохофорных явилось развитие метамерии, вначале внешней, а затем и внутренней. Тип Mollusca отделился от общего ствола трохофорных довольно рано, по-видимому, от олигомерных предков, а возможно, и от аметамерных. Решение этой проблемы связано с выяснением природы метамерии у низших групп моллюсков. Примерно на этом же этапе шло формирование типов Onychophora и Tardigrade с неметамерной полостью и лишь с наружной сегментацией. Узловым моментом в эволю­ции трохофорных было образование предковой группы первич­ных кольчецов, от которых произошли полимерные кольчецы (Annelida) с метамерным целомом и олигомерные – членисто­ногие (Arthropoda), у которых сформировалась смешанная полость тела – миксоцель и наружный хитиновый скелет.

Надтип вторичноротые (Deuterostomia) образует вторую крупную ветвь в эволюции целомических животных. К ним относятся: тип Иглокожие (Echinodermata), тип Полухордовые (Hemichordata) и тип, Хордовые (Chordata). Тело вторичноротых в эмбриогенезе формируется из трех сегментов, рот у них закладывается вторично, мезодерма образуется энтероцельным путем, кожа состоит из эктодермального эпителия и мезодермального кутиса. Вершиной эволюции надтипа Deuterosto­mia явился тип Chordata. Среди хордовых наивысшего прогресса достигли позвоночные животные (подтип Vertebrata) с развитой нервной системой, органами чувств, сложным поведением. Высшие позвоночные животные – птицы и млеко­питающие в процессе эволюции достигли теплокровности, что позволило им занять особенно широкий спектр экологических ниш на планете.

Промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми животными занимают надтипы Chaetognatha и Tentaculata. У них имеются признаки сходства как с трохо­форными, так и с вторичноротыми животными, а также имеются особые уникальные плезиоморфные признаки, общие с древни­ми предковыми Coelomata.